shpory po fiziologii хорош (2)


ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Сінтэз бялку ў расліннай клетцы: транскрыпцыя, трансляцыя, механізм перадачы генетычнай інфармацыі, клеткавыя структуры, якія прымаюць удзел у сінтэзе бялку.
Структура і функцыі клеткі (яе адметнасць) вызначаюцца складам яе бялкоў, у прыватнасці бялкоў-ферментаў.Бялкі вызначаюць тое, што называецца спадчыннасццю. Такім чынам, праз сінтэз бялкоў у клетцы рэалізуецца спадчыная інфармацыя, якая запісана на ДНК.
Адзінкай генетычнага коду з'яўляецца трыплет, ці кадон.
Трыплет – гэта паслядоўнасць трох азоцістых асноў ДНК. Адзін трыплет кадзіруе адну амінакісліну. Усяго ў склад бялкоў уваходзіць 20 амінакіслін.
Ген-сукупнасць трыплетаў, якія ўтрымліваюць інфармацыю аб усіх амінакіслінах, якія ўваходзяць у малекулу бялку, называюцца.
Сінтэз бялкоў уключае наступныя этапы:
1.Транскрыпцыя – гэта перапісванне інфармацыі аб паслядоўнасці АМК у малекуле бялку з ДНК на інфарматыўную РНК (ядро клеткі).
2.Трансляцыя – гэта ўвасабленне інфармацыйнага запісу на і-РНК у канкрэтную малекулу бялку (сінтэз малекулы бялку).Гэты працэс адбываецца ў тых частках клетцы, дзе знаходзяцца рыбасомы, перш за ўсѐ у цытаплазматычным матрыксе.
Агульная схема сінтэзу бялку:
ДНК транскрыпцыя і-РНК трансляцыя бялок
Генетическая информация, записанная в ДНК, реализуется в виде белков, но не непосредственно, а черезпосредство родственного полимера – рибонуклеиновую кислоту (РНК), и этотпуть от нуклеиновых кислот к белкам необратим. Таким образом, ДНКсинтезируется на ДНК, обеспечивая собственное воспроизведение исходногогенетического материала в поколениях; РНК синтезируется на ДНК, врезультате чего происходит переписывание, или транскрипция, генетическойинформации в форму многочисленных копий РНК;
Утварэнне алею і вугляводаў у расліннай клетцы.
углеводы:
Хімічная прырода і функцыі рэчываў другаснага абмену. Шляхі іх утварэння ў клетцы.
ВЕЩЕСТВА ВТОРИЧНОГО ОБМЕНА — разнообразные вещества (алкалоиды, дубильные вещества, эфирные масла, каучук и др.), возникающие в растениях в процессе превращения основных органических соединений (белков, жиров, углеводов). 
С химической точки зрения, вещества вторичного обмена делятся на:
Азотсодержащие (алкалоиды: морфий (мак), хинин, никотин).
Терпеноиды (производные изопрена, эфирные масла (терпены), - масла цветов, листьев, иглицы и др.).
Безазотистые фенольные соединения (танины (дубильные вещества) – дуб, чай, флаваноиды – антоцианы(цветы), лигнин – цветочная оболочка).
Сахароспирты (гликозиды – амигдалин (миндаль), солонин (картошка)).
Большасць рэчываў другаснага абмену выконваюць ахоўную функцыю.
Усе арганічныя рэчывы можна класіфікаваць па функцыях, якія яны выконваюць: канстытуцыйныя – гэта рэчывы з якіх будуецца арганізм раслін (белкі, вугляводы, ліпіды); запасныя – гэта рэчывы, якія запасаюць энергію (вугляводы, ліпіды, бялкі); транспартныя – гэта растварымыя вугляводы (цукроза, амінакісліны); рэгулятарныя рэчывы – бялкі (фермент); ахоўныя рэчывы – бялкі, тэрпеноіды, гліказіды
Будова расліннай клеткі. Класіфікацыя і функцыі клеткавых структур.
Клеточная оболочка – придает клетке форму, защищает живое содержимое от внешнего воздействия.
Ядро – контроль всех процессов жизнедеятельности клетки, синтез рибосомы, содержит наследственную информацию.
Цитоплазма – происходят важные процессы синтеза, дыхания и роста.
Митохондрии – внутреннее дыхание, окислительные реакции, выделение энергии и АТФ.Пластиды – обеспечивают синтез органических веществ (амилопласты – крахмал, лейкопласты – белок, олеопласты – масла, хлоропласты – фотосинтез, хромопласты – удержание пигментов).Вакуолі. Вакуоля – гэта частка клеткі, якая абмежавана мембранай (тонапласт) і запоўнена клетачным сокам. Функцыя вакуоляў: рост клеткі шляхам расцягвання; падтрыманне тургару (ціску); назапашванне рэчываў; змяшчэнне прадуктаў абмену і растварэнне складаных рэчываў.Аппарат Гольджи – синтез веществ в диктиосомах, выделительный центр клетки. Апарат Гольджы – мембраннае ўтварэнне.
Рибосомы – внутриклеточный синтез белка.
Цытаплазматычны матрыкс. Гэта тое асяродзе, дзе знаходзяцца ўсе клеткі, структуры і арганелы. Функцыі: забяспечвае сувязь паміж арганеламі; ажыцяўляе сінтэз шэрагу рэчываў.
Микротельца (пероксисомы – разлагают перекись водорода, глиоксисомы – преобразуют жиры в углеводы, лизосомы – деградация клеточных компонентов).
Будова, хімічны склад і функцыі клеткавых мембран. Вадкасна-мазаічная мадэль мембраны
Мембраны складаюць значную частку клеткі. Яна складае прыкладна 60% ад сухой масы клеткі. Мембраны – ультра тонкая плеўка (ад 5 да 10 нм), якая складзена з двух слаѐў малекул. Пабудавана з ліпідаў і бялкоў. Ліпіды прадстаўлены фосфаліпідамі, глікаліпідамі, стэроламі.
Н2С – О – ОС R1 R1 і R2 – тлустыя кісліны.
НС – О – ОС R2
Н2С – О – Н2РО3 – Х Х – арганічнае рэчыва з азотам
Формула фосфаліпіду
Фосфаліпіды і глікаліпіды палярныя, а стэролы непалярныя. У водным асяроддзі гідрафобныя часткі малекул (астаткі тлустых кіслін) злучаюцца паміж сабой, а гідрафільныя арыентуюцца да воднай фазы. У выніку ўтвараецца двайны слой ліпідаў, якія складаюць аснову мембраны.
Двухслойная ліпідная структура:
палярная галоўка (гліцэрол+Н2РО3–Х)
тлустныя кісліны
У вадкім двайным слоі ліпідаў “плаваюць” бялковыя малекулы, якія ўтвараюць мазаіку. Мадэль мембраны называецца вадкасна-мазаічная. Бялкі могуць быць інтэгральныя (пранізываючыя) і перыферыйныя. Да бялкоў малекул могуць далучацца ланцугі вугляводаў, якія выконваюць ролю рэцэптараў. Ліпіды вызначаюць структуру мембраны, а бялкі адказваюць за мембранныя функцыі. Мембрана складаецца з: бялкоў 50-60 %, ліпідаў 40-50 %, вугляводаў 2-10 %.
Функцыі мембран:
1. Бар’ерная.
2. Забяспечвае выбіральны перанос рэчыва ў прамым і зваротным накірунку.
3. З мембранамі звязаны асматычныя з’явы клеткі.
4. Адбываюцца рэакцыі звязанныя з ператварэннем энергіі (у хларапластах сонечная энергія ператвараецца ў хімічную).
Пашкоджванне мембран вядзе да гібелі клеткі. Без мембран няма клеткі.
Будова, хімічны склад і функцыі клеткавай абалонкі. Суберынізацыя і лігніфікацыя клеткавай абалонкі.
Клетачная абалонка фарміруецца пры дзяленні клетак. Спачатку з’яўляецца сярэдняя пласцінка потым на яе наслайваецца першасная клетачная абалонка. У клетак драўніны на першаснай утвараецца другасная абалонка.
У абалонцы можна выдзеліць дзьве часткі: першая – структурны кампанент – цэлюлоза, другая – матрыкс (геміцэлюлоза, пектын). У першаснай клетачнай абалонке ѐсць ліпіды. У ѐй: цэлюлоза складае 30 %, гемшцэлюлоза 40 %, пектын каля 20 %, ліпіды каля 10 %.
Другасная клетачная абалонка фарміруецца шляхам наслаення слаѐў цэлюлозы (яна складае каля 90%). Калі клетка падвяргаецца адраўненню, то ў ѐй збіраецца лігнін, а калі збіраецца суберын – адбываецца акаркавенне.
Целлюлоза состоит из фибрилл толщиной 3-10нм и микрофибрилл толщиной до 25 нм. Они погружены в матрикс, состоящий из гемицеллюлоз, пектиновых в-в и структурных белков.Гемицеллюлозы – полисахариды, представлены пентозанами (полимерами пентоз) и гексозанами.Пектиновые в-ва – высокомолекулярные углеводы, состоящие из галактуроновой кислоты.структурые белки. Наиболее известный – экстенсин (придает эластичность и специфич.структуру).Суберинизация (опробковение) приводит к резкому снижению проницаемости клетки, клетка теряет жизнеспособность. Лигнификация (одревеснение) приводит к значительному повышению прочности и жесткости клеточной стенки.
Функции: придает форму клетке и выполняет защитную функцию. Предохряняет внутреннее содержимое клетки от внешних воздействий, противостоит высокому гидростатическому давлению клеточного сока, препятствует разрыву клетки.
Будова, хімічны склад і роля ядра, хларапластаў і мітахондрый.
Ядро окружено двойной мембраной с порами. В ядре сосредоточено основное количество ДНК. В нем же синтезируются информационные рибонуклеиновые кислоты (иРНК). В ядре расположено ядрышко, которое содержит много РНК, является основным местом синтеза РНК и формирования рибосом. ДНК вместе с белками-гистонами образует хромосомы..
Функцыі: захаванне ў храмасомах на малекулах ДНК спадчыннай інфармацыі, перадача яе даччыным клеткам; кантроль жыццядзейнасці клеткі шляхам вызначэння таго, якія бялкі ў дадзены момант неабходна сінтэзаваць.
Митохондрии – органеллы клетки вытянутой формы размерами в длину 4-7 мкм и в диаметре 0,5-2мкм с эластичной двойной мембраной и студнеобразным матриксом. Внутренняя мембрана образует ряд выростов (крист), разделяющих полость митохондрии (матрикс) на ряд отсеков. Матрикс содержит большое количество ферментных систем, принимающих участие в процессе дыхания. Мембраны содержат большое количество белка (65%) и липидов (35). Митохондрии – энергетические центры клетки. Роль – окисление орг.веществ в процессе дыхания до СО2 и Н2О, запасание энергии в макроэргических связях.
Хлоропласты – дисковидные зеленые органеллы, имеющие двойную мембрану и сложную структуру. Белки – 35-55% сухого вещества, липиды – 20-30%, пластидные пигменты – 1-2%, РНК и ДНК – 2,5-3,5%. Функция- фотосинтез
Унутраны і знешні абмен рэчываў і энергіі клеткі, напрамкі метабалізму. АТФ, яе хімічная будова і роля ў ператварэнні энергіі. Віды фасфарылявання АДФ.
Клетка (расліна) на працягу жыцця пастаянна абнаўляе старыя структуры, сінтэзіруюцца складаныя арганічныя рэчывы клеткі. Для гэтага клетцы (расліне) неабходна энергія і рэчывы жыўлення. Яна забяспечвае сябе рэчывамі і энергіяй у працэсе абмену рэчыва і энергіі.
Віды абмену рэчываў:
1. Знешні абмен. (обмен между клеткой и средой)
2. Унутраны абмен (метабалізм).
Метабалізм – гэта сукупнасць біяхімічных працэсаў, якія адбываюцца ў жывых клетках і забяспечвюць іх жыццядзейнасць. Метабалізм гэта яшчэ адна ўласцівасць жывой матэрыі.Абмен рэчываў уключае два ўзаемназвязаныя, але процілегла накіраваныя працэссы- асіміляцыю (анабалізм) і дысіміляцыю (катабалізм). У ходзе анабалічных ператварэнняў адбываецца сінтэз арганічных злучэнняў(з затратай энергіі). У працэссе дысіміляцыі ажыццяуляецца распад складаных арганічных рэчываў да простых, які суправаджаецца выдзяленнем энергіі. Галоўным анабалічным працэссам зёяўляецца фотасінтэз, а катабалічным –дыханне.
Абмен рэчываў неадзельны ад працэсу абмену і ператварэння энергіі. Энергія ў клетцы спажываецца на: механічную работу (рух цытаплазмы); паглынанне і выдзяленне рэчываў; утварэнне электрычнага патэнцыялу; некаторыя клеткі могуць ператвараць хімічную энергію ў светлавую, у выніку чаго энергія ў клетцы ператвараецца з аднаго віду ў другі.
Пасрэднікам паміж працэсамі, якія генірыруюць энергію і працэсы, ў якіх яна спажываецца, з’яўляецца АТФ – адыназін-тры-фосфарная кісліна. АТФ – па сваѐй прыродзе нуклеатыд, складаецца з манамераў: адэнін – азоцістая аснова, цукар рыбоза, тры астаткі ортафосфарнай кісліны. У АТФ прысутнічае макраэргічная сувязь с вельмі вялікай энергіяй.
Акумуляванне энергіі ў малекуле адбываецца пры сінтэзе АТФ з АДФ і неарганічнага фасфату:
АДФ+Н3РО4 → АТФ+Н2О
Фасфарыляванне - працэс далучэнне неарганічнага фасфату да малекулы АДФ з утварэннем макраэргічных сувязяў.
У расліне фасфарыляванне АДФ адбываецца пры фотосінтэзе і дыханні. У першым выпадку фасфарыляванне называецца фотосінтэтычным. Пры дыханні – субстратнае і акісляльнае.
Пры фотасінтэтычным фасфарыляванні выкарыстоўваецца энергія сонца.
Пры акісляльным выкарыстоўваецца энергія акіслення ў дыхальным ланцугу мітахондрый.
Пры субстратным – энергія непасрэднага акіслення рэчыва пры дыханні.
АТФ аддае энергію на розныя мэты шляхам спалучэння рэакцыі гідролізу АТФ з рэакцыяй, якая спажывае энергію.
АТФ+Н2О→ АДФ+Н3РО4
Акрамя таго АТФ можа перадаваць энергію другому рэчыву разам з неарганічным фасфатам. Неарганічны фасфат пераносіцца на другое рэчыва (рэчыва фасфарылюецца), у выніку чаго гэта рэчыва абагачаецца энергіяй, становіцца рэакцыйна здольным і добра рэагуе з іншымі рэчывамі.
9. Будова, ўласцівасці і функцыі ферментаў. Кафактары аксідарэдуктаз
Біяхімічныя рэакцыя абмену рэчываў не могуць у абсалютнай большасці ісці самаадвольна, яны ідуць дзякуючы ферментам.
Ферменты – гэта біялагічныя каталізатары біяхімічных рэакцый бялковай прыроды. Состоят только из белка. 1)однокомпонентные. 2)двухкомпонентные
Функцыі ферментаў:
1. Ажыцяўляюць каталіз біяхімічных рэакцый.
2. Забяспечваюць узаемасувязь і ўпарадкаванасць рэакцый.
3. Праз ферменты ажыцяўляецца рэгуляцыя метабалізму.
Ферменты падзяляюцца на простыя (пратэіны) і складаныя (пратэіды), якія маюць бялковую частку (апафермент) і небялковую частку (кафактар).
Ферменты забяспечваюць працяканне біяхімічных рэакцый шляхам зніжэння энергетычнага бар’еру гэтай рэакцыі да узроўню, які дазваляе працякаць біяхімічнай рэакцыі пры звычайныхумовах.
Уласцівасці ферментаў:
1.Спецыфічнасць – абумоўлена тым, што на малекулярным узроўні канфармацыя фермента адпавядае канфармацыі малекулы субстрату. Гэта азначае, што малекула субстрату, таму субстрат можа далучацца толькі да свайго фермента.
2.Высокая каталітычная актыўнасць. Работа фермента характарызуецца паказчыкам ферментатыўнай актыўнасці. Ферменты каталізуюць рэакцыі значна хутчэй, чым неарганічныя каталізатары (плаціна, серная кісліна і інш.).
3.Лабільнасць – зменлівасць актыўнасці. Работа ферментаў залежыць ад знешняга асяродзя – ад тэмпературы і ад рН. Пры 60 градусах Цэльсія бялкі-ферменты дэнатуруюць, а значыць гібнуць клеткі. Для кожнага фермента ѐсць свой аптымальны рН, пры якім актыўнасць найбольшая. Адхіленне рН ад оптымуму, вядзе да парушэння канфармацыі малекулы і фермент перастае каталізаваць.
Прыкладна такі ж характар мае залежнасць актыўнасці фермента ад тэмпературы. Тэмпературны оптымум знаходзіцца ў межах 35-40 градусаў.
Оксидоредуктазы – ферменты, катализирующие реакции окисления и восстановления. Кофакторы – тиаминпирофасфат, флавинмононуклеид(ФМН), флавинадениндинуклеид (ФАД), металлы (Fe, Mg, Cu).
Ферментатыўны каталіз. Ферментатыўная актыўнасць і яе залежнасць ад тэмпературы і рН асяроддзя.
Ферментативный катализ –биокатализ, избирательное ускорение химическіх реакций, протекающих в живом организме, под влиянием ферментов - биологических катализаторов белковой природы. Ферменты забяспечваюць працяканне біяхімічных рэакцый шляхам зніжэння энергетычнага бар’еру гэтай рэакцыі да узроўню, які дазваляе працякаць біяхімічнай рэакцыі пры звычайных умовах.
Ферментативный катализ имеет две характерные особенности:1. Высокая активность2. Высокая специфичность.
Ферменты каталізуюць рэакцыі значна хутчэй, чым неарганічныя каталізатары (плаціна, серная кісліна іінш.).На скорость ферментативных реакций наиболее сильное влияние из внешних факторов оказывают температура и рН среды.
Работа ферментаў залежыць ад знешняга асяродзя – ад тэмпературы і ад рН. Пры 60 градусах Цэльсія бялкі-ферменты дэнатуруюць, а значыць гібнуць клеткі.Тэмпература жыццядзейнасці клеткі змяняецца ад 0 да 60 градуса па Цэльсію.
Залежнасць хуткасці рэакцыі (і актыўнасці фермента) ад рН:
Для кожнага фермента ѐсць свой аптымальны рН, пры якім актыўнасць найбольшая. Адхіленне рН ад оптымуму, вядзе да парушэння канфармацыі малекулы і фермент перастае каталізаваць.
Прыкладна такі ж характар мае залежнасць актыўнасці фермента ад тэмпературы. Тэмпературны оптымум знаходзицца ў межах 35-40 градусаў.

Необходимыми условиями осуществления ферментативного катализа является:
Высокая степень соответствия и сродства фермента и субстрата. (Фишер)
Строгая взаимная ориентация субстрата, кофакторов и активного центра ферментов.
Активация субстрата, перераспределение электронной плотности под действием электроактивных групп (эффект поляризации)
Асобыя часткі малекулы фермента ўтвараюць актыўны цэнтр. Ён забяспечвае сувязь малекулы фермента з малекулай субстрату.
Некаторыя кафактары уваходзяць у склад рэчываў, якія неабходны арганізму для жыццядзейнасці і называюцца вітамінамі. Вітаміны – гэта рэчывы, якія ўваходзяць у склад ферментаў ці не ўваходзяць, але ўдзельнічаюць у метабалічных працэсах.
Паглынанне вады расліннай клеткай. Водны і асматычны патэнцыялы клеткі, іх залежнасць ад знешніх і ўнутраных фактараў.
При помещении клетки в воду или в раствор, концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, активность воды и давление диффузии ее будут больше снаружи клетки. Это приведет к вхождению воды в клетку - к осмосу. Осмос будет продолжаться до того времени, пока поступающая вода не увеличит вакуоль до объема, при котором цитоплазма будет прижата к клеточным стенкам и возникнет тургорное давление, а вместе с ним - противодавление клеточных стенок на содержимое. При полном насыщении клетки водой осмотическое давление будет равно тургорному: Р=Т, или Р-Т=0, дзе Р – асматычны ціск клеткі; Т – тургарны ціск.
Галоўная роля ў паступленні вады у клетку належыць осмасу. Осмас-дыфузія малекул вады з раствору малой канцэнтрацыі ў раствор з большай канцэнтрацыяй праз паўпранікальную перагародку, якая раздзяляе гэтыя растворы.
Паступленне вады забяспечваецца дзеяннем сілы ўсмоктвання S.
S=P-T
.
У сучаснай фізіялогіі замест значэнняў сілы S, P, і T выкарыстоўваюць тэрмадынамічныя паказчыкі энергіі: водны патэнцыял клеткі ¥кл, асматычны патэнцыял ¥π і патэнцыял ціску ¥р.
Найбольшы водны патэнцыял (¥) мае чыстая вада (¥=0). Пры растварэнні ў вадзе якіх небудзь рэчываў энергія малекул зніжаецца і водны патэнцыял становіцца меньш нуля. Водны патэнцыял клеткі разлічваецца як алгебраічная сума патэнцыялаў асматычнага і ціску:
¥кл = ¥π + ¥р.
¥π – мае адмоўны знак, ¥р – мае дадатны знак.
Асматычны патэнцыял (¥π) кампанент воднага патэнцыялу і характарызуе зніжэнне актыўнасці вада часцінкамі растворанага рэчыва. Разлічваецца: ¥π=-RTCiВодный потенциал клетки – мера активности воды. Зависит от влагоемкости почвы, от содержания воды в различных частях растения. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение.
Велічыня S, якая ўяўляе сабой частку асматычнага ціску, нескампенсаванага тургарным, называецца сілай ўсмоктвання. S=P-T У аднолькава напоўненых вадою клетак, S будзе большай у той клетцы, у якой большы асматычны ціск. Асматычны ціск адрозніваецца ў раслін розных экалагічных груп. Найменьшы ѐн у гідрафітаў (0,1 мПа), у мезафітаў роўны 1,5 мПа, у ксерафітаў 5, у галафітаў 8 мПа.
Асматычны ціск-сіла дыфузнага ціску, якая абумоўлівае перанос малекул вады праз паўпранікальную перагародку ў больш канцэнтраваны раствор: P=RTCi
Тургарны ціск (Т)- гідрастатычны ціск у клетцы, які абумоулены супраціўленнем клетачнай абалонкі.
Паглынанне вады раслінай. Каранёвы ціск.
Вада паглынаецца каранямі. Сукупнасць каранѐў складаюць каранѐвую сістэму.
Коранѐвая сістэма прыстасавана для паглынання вады:
1. Каранѐвая сістэма вельмі разгалінаваная, мае вялікую паглынальную паверхню, вялікую шчыльнасць. Плошча каранѐвай сістэмы больш прыкладна ў 150 разоў, чым плошча паверхні наземнай часткі расліны. Карані растуць усѐ жыццѐ.
2. Глыбіня пранікнення ў глебу .
3. Каранѐвая сістэма арыентуецца ў працэсе росту ў гравітацыйным полі, а таксама рэагуе на градыент увільготненасці, мае дадатны геатрапізм.
Зоны кораня :1. Мерыстыматычная (каля 1см). Яна падзяляецца на зону дзялення (пад каранѐвым чыхлікам) і зону расцягвання.
2. Зона паглынання, або зона каранѐвых валаскоў.
3. Зона разгалінавання.
Для паступлення вады ў корань неабходна, каб водны патэнцыял кораня быў меньшым воднага патэнцыялу глебы.
Различают пассивное и активное поглощение воды.
1. Актыўны – паглынанне адбываецца за кошт энергіі метабалізму (энергія дыхання).
2. Пасіўны - падтрымліваецца за кошт энергіі сонца.
Існуе шэраг гіпотэз актыўнага спосабу паглынання. Адна з іх – асматычная. Паводле гэтай гіпотэзы ў сасуды ксілемы з прылеглых клетак цэнтральнага цыліндра актыўна, за кошт метабалітычнай энэргіі (энергіі дыхання) пераносяцца іѐны, якія паглынуты каранямі з глебы, а таксама прадукты першаснай асіміляцыі іѐнаў і іншыя асматычна
дзеючыя рэчывы. У сасудах узнікае асматычны патэнцыял. Паколькі тургарны патэнцыял сасуда роўны нулю, то яго водны патэнцыял спачатку мае максімальнае значэнне, роўнае асматычнаму патэнцыялу. Калі карыстацца паказчыкамі сілы, то S=P. У выніку ў сасуд з прылеглых клетак паступае вада, якая паднімаецца ўверх на такую вышыню, пакуль гідрастатычны ціск слупка вадкасці ў сасудзе не ўраўнаважыць яго асматычны патэнцыял. У клетках, прылеглых да сасудаў, змяншаецца колькасць вады і паніжаецца водны патэнцыял, што ў сваю чаргу вядзе да аддцягвання вады з наступных клетак, і гэтак далей да клетак рызадэрмы. Такім чынам, градыент воднага патэнцыялу клетак кораня ў радыяльным накірунку ад рызадэрмы да сасудаў падтрымліваецца дзякуючы энергіі кораня. Адсюль – актыўнае паглынанне.
Ціск, які ўзнікае ў сасудах, называецца каранёвым ціскам. Наяўнасць каранѐвага ціску выяўляецца пры “плачы” і гутацыі. Першае – выдзяленнне вадкасці з пенька зрэзанай расліны, другое – выдзяленне кропель вады лістом расліны ва ўмовах высокай вільготнасці (калі адсутнічае транспірацыя). Вадкасць, якая выдзяляецца пры “плачы”, называецца – пасакай. Пянѐк агурка можа выдзеліць адзін літар пасакі за суткі. Каранѐвы ціск залежыць ад жыццядзейнасці каранѐў. Калі штучна падавіць жыццядзейнасць, то ціск кораня зніжаецца і прападае. Значыць актыўнае паглынанне гэта вынік жыццядзейнасці каранѐў.
У расліне магчыма пасіўнае паглынанне вады. Градыент воднага патэнцыялу пры пасіўным паглынанні ўтвараецца дзякуючы транспірацыі. Гэты градыент ствараецца па ўсім працягу расліны, ад клетак мезафілу ліста да клетак рызадэрмы кораня. Пры транспіраванні ў сасудах ксілемы ўтвараецца адмоўны гідрастатычны ціск.
Асноўныя фактары, якія ўплываюць на паглынанне:
1. Водны патэнцыял глебы.
2. Тэмпература глебы.
3. Аэрацыя глебы.
Транспірацыя, яе віды і фізіялагічная роля. Рэгуляванне вусцейкавай транспірацыі.
Транспірацыя – гэта выпарванне вады наземнымі органамі расліны. Галоўны орган, які выпарвае ваду з’яўляецца ліст.
Выпарванне вады гэта вымушаны працэс, вынік прыстасавання ліста да фотасінтэзу. Структура лісця садзейнічае фотасінтэзу, з другога боку гэта садзейнічае выпарванню вады. Вада выпарваецца кутыкулай і вусцейкамі. Разлічаюць кутыкулярную і вусцейкувую транспірацыю. Найбольшая кутыкала ў старога лісця.
Вусцейкі – гэта ўтварэнні эпедэрміса, якія складаюцца з двух замыкальных клетак і вусцейкавай шчыліны паміж імі. Колькасць вусцейкаў у расліны неаднолькавая, яна вагаецца ад 50 да 500 штук на сантыметр квадратны. Плошча ўсіх вусцейкаў складае 1 – 4 % ад агульнай плошчы лісця. Праз вусцейкі пранікаюць і выдзяляюцца кісларод і вуглекісліна. Асноўная роля вусцейкаў газаабмен пры дыханні і пры фотасінтызе і выдзяленне вадзяных пароў.
Транспірацыя гэта фізіялагічны працэс, які ідзе ў тры этапы:
1. Вада выпарваецца са сценак клетак мезафілу (яна пападае ў міжклетнікі). Выпарванне ідзе, калі тэмпература і вільготнасць выпаральнай паверхні больш, чым паветра.
2. Дыфузія малекул вады з ліста ў навакольнае асяроддзе (залежыць ад адкрыцця вусцейкаў).
3. Дыфузія малекул ад паверхні ліста далей ў паветра.
Выпарванне вады праз вусцейкі ідзе з вялікай эфектыўнасцю. Вусцейкі агульнай плошчай 1 – 4 % ад плошчы ліста здольны выпарваць 50 % ад колькасці вады, якая выпарваецца з адкрытай воднай паверхні, роўнай лісту па плошчы. Гэта тлумачыцца эфектам краявой дыфузіі. Сутнасць заключаецца ў тым, што выпарванне вады ў цэнтры і з краю неаднолькавая (з краю большая, таму што лягчэй ідзе дыфузія з-за меньшай канцэнтрацыі малекул). Выпарванне з маленькіх адтулін прапарцыянальна не іх плошчы, а даўжыні акружнасці.
У працэсе транспірацы расліна расходуе ад 99,5 да 99,8 % вады, якую яна паглынае. Расліна вельмі многа расходуе марна вады, што абумоўленна неабходнасццю адкрываць вусцейкі для фотасінтэзу. Транспірацыя па К.А.Ціміразеву – гэта “непазбежнае зло”.
Роля транспірацыі (фізіялагічная):
1. Забяспячэнне энэргетычна выгаднага транспартавання мінеральных іѐнаў і іншых рэчываў з кораня.
2. Дзякуючы транспірацыі ахалоджваецца лісце (да 7 град).
3. препятствует полному насыщению клеток водой.
Рэгуляванне транспірацыі:
У пэўных знешніх умовах паглынанне вады каранямі не кампенсуе яе расход на транспірацыю. Для прадухілення гібелі ад засыхання, расліна вымашана паменьшыць транспірацыю шляхам закрыцця вусцейкаў – называецца вусцейкавай рэгуляцыяй транспірацыі. Пры закрыванні вусцейкаў на 50 % транспірацыя практычна не змяняецца, а пры поўным закрыванні – транспірацыя змяняецца на 90 %. У спрыяльных умовах вусцейкі адкрываюцца для фотасінтэзу.
Закрыванне і адкрыванне вусцейкаў – рух вусцейкаў ( адзін з відаў рухаў у расліне). Працэс змянення шырыні вусцейкавых адтулін рэгулюеца вонкавымі фактарамі. Рухальнай сілай вусцейкавых клетак з’яўляецца тургарны ціск. Вонкавымі фактарамі тургарнага руху з’яўляюцца: ўтрыманне вады ў расліне, святло, тэмпература і інш. Калі тургарны ціск расце – вусцейкавыя адтуліны адкрываюцца і наадварот.
Рух вусцейкаў у адказ на зніжэнне воднага патэнцыялу расліны (зніжэнне колькасці вады ў расліне, павелічэнне воднага дэфіцыту) называецца гідраактыўнай рэакцыяй вусцейкаў. Гэта рэакцыя накіравана на прадухіленне празмерных страт вады раслінай, таму што ў выніку гэтай рэакцыі адбываецца закрыванне вусцейкаў.
У спрыяльных умовах водазабяспячыння на святле вусцейкі адкрываюцца – фотаактыўная рэакцыя вусцейкаў. Мэта – забяспячынне фотасінтэзу.
Пры недахопе вады гідраактыўная рэакцыя з’яўляецца дамінуючай.
Рух вады па расліне: шлях вады, рухальныя сілы, хуткасць руху, праводзячыя элементы ў хваёвых і лісцевых раслін.
Увесь шлях вады дзедіцца на тры этапы:
Першы этап – вада перамяшчаецца ў радыяльным накірунку, ад каранѐвых валаскоў да ксілемы ў каранях. Ён складае долі міліметра.
На другім этапе вада з каранѐў падымаецца па сасудах ксілемы амаль да кожнай клеткі мезафілу ліста. Гэты шлях вельмі працяглы – ад некалькі см да 100 м.
На трэцім этапе – ў лісце ад тоненькіх жылак да кожнай клеткі вада рухаецца па сімпласту і апапласту.
Рух вады на другім этапе ў лісцевых адбываецца па сасудах і ў некаторых па сасудах і трахеідах. У хваѐвых толькі па трахеідах. Дыяметр трахеідаў каля 30 мкм, а дыяметр сасудаў 30 – 700 мкм. Адсюль рух вады па сасудах сустракае меньшае супраціўленне і можа адбывацца з большай хуткасцю. Сасуды і трахеіды ўтвараюць суцэльную доўгую трубку. У правядзенні вады ўдзельнічаюць толькі праводзячыя элементы забалані. Прычым больш актыўна праводзяць элементы апошняга года, працягам якіх з'яўляюцца праводзячыя элементы ліста.
Хуткасць руху залежыць ад супраціўлення перамяшчэнню вады. А гэта супраціўленне залежыць ад дыяметра сасудаў і трахеідаў. У лісцевых пародах хуткасць руху вады большая, чым у хваѐвых.
Ваду застаўляе рухацца каранѐвы ціск (або ніжні рухавік воднага патоку), а таксама прысмоктавальная дзейнасць транспірацыі (або верхні рухавік воднага патоку). Звычайная помпа можа падняць ваду толькі на 10 метраў, транспірацыя ж – на 100 метраў. Справа ў тым, што ў драўняных раслін, у адрозневанні ад вадаправода, колькасць паветра ў сасудах нязначная і таму малекулы вады шчапляюцца паміж сабой вельмі моцна. Сіла шчаплення малекул вады дасягае 20 мПа, што перавышае ўсмоктавальную сілу транспірацыі, таму гэты слупок не рвецца. Акрамя таго, сасуды і трахеіды вельмі добра змочваюцца, што таксама дапамагае падтрымліваць цэльнасць слупка вады.
Паколькі транспірацыя ажыццяўляецца хутчэй чым паглынанне, то на працягу сутак назіраецца хістанне колькасці вады ў расліне. У гэтым выпадку драўняная расліна мае перавагу над травяністай, бо колькасць вады ўтрымліваецца ў ѐй значна больш. Рэзервуарам вады служыць ствол і тоўстыя галіны і карані, якія выконваюць буферную ролю. Менавіта таму дрэвы больш устойлівы да засухі.
скорость восходящего тока колеблется от 1 – 6м/ч у хвойных, и до 25 – 60 м/ч у кольце сосудистых (летом в полдень). Скорость в течение суток изменяется в зависимости от интенсивности транспирации.
Залежнасць паглынання вады раслінай ад тэмпературы, аэрацыі і воднага патэнцыялу глебы.
Асноўныя фактары, якія ўплываюць на паглынанне:
1. Водны патэнцыял глебы.
2. Тэмпература глебы.
3. Аэрацыя глебы.
Водный потенциал
Если почвенный раствор имеет осмотическое давление, равное осм.давлению клеточного сока корней, то поглощение воды прекращается. Водный потенциал приближается к 0 при полной ее влагоемкости. Патэнцыял глебы залежыць ад механічнага складу глебы, наяўнасці гумусу, колькасці солі, і вільготнасці глебы. Чым меньшы патэнцыял глебы (больш адмоўны), тым цяжэй расліне ўзяць ваду. Водный потенциал зависит от механического состава почвы. В связи с этим выделяют следующие виды влажности:
1)гравитационная (стекает вниз благодаря силам притяжения),
2)капилярная (передвигается в почве и поднимается вверх капиллярными силами); 3)пленочная (окружает мелкие частички почвы);
4)гигроскопическая (удерживается сорбционными силами, не доступна растениям)
Лічыцца, што аптымальны верхні узроўвень увільготненасці глебы той, калі ў ѐй застаецца 15 – 20 % паветра.
На некаторай глебе, дзе шмат соляў, адыгрывае значную ролю асматычны патэнцыял. Гэтыя глебы называюцца “фізіялагічна сухімі”, бо расліна не можа ўзяць з іх ваду.
Тэмпература глебы:
1. Уплывае на супраціўленне руху вады ў глебе.
2. Уплывае на актыўнасць жыццядзейнасці клетак каранѐў (інтэнсіўнасць дыхання клетак каранѐў – ад якога залежыць колькасць атрымліваемай энергіі). У выніку гэта адбіваецца на працэссе
паглынання вільгаці. Таму ў халодных глебах паглынанне замаруджваецца.
Аэрацыя глебы. Яна ўплывае на дыханне каранѐў, якое ўплывае на паглынанне вады. Мінімум кіслароду ў глебе – 5 %. Калі недахоп кіслароду, то падаўляецца дыханне і актыўнае паглынанне.
Фактары, якія ўплываюць на транспірацыю, уплываюць і на працэсы пасіўнага дыхання.
16. Залежнасць інтэнсіўнасці транспірацыі ад унутраных і знешніх фактараў.
Унутранныя фактары:
а) абумоўленыя відавой і сартавой прыналежнасцю расліны (хваѐвыя расліны 450 – 550 дм2/гдз.; лісцевыя, светалюбівыя расліны 800 –1200 дм2/гдз., травяністыя расліны 500 – 2500 дм2/гдз:
1. Будова лісця. Больш інтэнсіўна транспіртуе рассечанае лісце (краѐвая дыфузія).
2. Апушэнне.
б) Узрост лісця. Маладыя лісты пакрыты тонкім слоем кутыкулы, таму транспіруюць больш інтэнсіўна.
Знешнія фактары:
1. Тэмпература. (Прямое ее воздействие связано с нагреванием листа, а косвенное – через изменение упругости паров, насыщающих пространство.)
2. Вільготнасць паветра.
3. Святло. (В темноте растения транспирируют в десятки раз слабее, чем на полном освещении.)
4. Вецер. (способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листьев)
5. Колькасць вільгацці ў глебе.
На працягу года большая транспірацыя ідзе ў вегатацыйны перыяд, яна расце з ростам лісця, дасягае нейкага максімума. Зімой працягваецца пупышкамі, праз чачавічкі.
Кветкі ствараюць вялікаю выпаральную паверхню, таму што не абароненны кутыкулай.
Водны абмен, водны баланс і водны дэфіцыт. Уплыў воднага рэжыму расліны на яе прадукцыйнасць. Шляхі рэгуляцыі воднага абмену.
Водны баланс (ВБ) – гэта суадносіны паміж колькасцю паглынутай і зрасходаванай вады.
Вада спажываецца на фотосінтэз, гідроліз, а таксама расходуецца на запаўненне новых клетак, тканак, органаў.
Адсюль водны баланс: ВБ = Wпагл – Wтр
ВБ адмоўны, калі транспірацыя аперажае паглынанне (з раніцы да вечара). Уначы ВБ дадатны. На працягу сутак ВБ хістаецца. Для падтрымання ВБ расліна ўтварае такую каранѐвую сістэму, каб суадносіны паміж паглынальнай і транспірацыйнай (корань – паглынанне/ліст – транспірацыя) паверхнямі адпавядалі ўмовам жыццядзейнасці. Падтрыманне воднага балансу забяспечвае механізм рэгулявання транспірацыі.
На працягу года таксама назіраецца хістанне ВБ расліны. Найбольшая колькасць вады раслінах ў перыяд распускання пупышак, найменьшая – летам.
Пры адмоўным водным балансе ў раслін узнікае водны дэфіцыт. Водны дэфіцыт – гэта недахоп вады ў расліне да стану поўнага насычэння ў працэнтах ад колькасці вады ў расліне пры поўным насычэнні.
ВД = (Wнас – Wфакт)*100 % / Wнас.
У расліне пастаянна прысутнічае ВД, роўны 1 – 5 % , гэты ВД лічыцца нармальным. Пры напружанных умовах водазабеспячэння ВД можа дасягаць 10 %, без істотных парушэнняў фізіялагічных працэсаў. Калі ж за ноч ВД не кампенсуе паглынанне, то ўтвараецца рэшткавы ВД, які павялічваецца з кожным днѐм і можа дасягаць пагражальных памераў (сублетальны ВД).
Вялікі ВД спачатку вядзе да закрывання вусцейкаў, а значыць да зніжэння фотасінтэзу. Спачатку фотасінтэз падаўляецца толькі ў сярэдзіне дня, у другой палове – узрастае. Пры хранічным ВД вусцейкі застаюцца закрытымі і ў другой палове дня. Пазней глыбокі недахоп вады прыводзіць да незваротнага пашкоджання клеткавых структур.
Вада ўплывае на расліну праз фотасінтэз. Негатыўны адбіваецца на расліне ВД. Нават невялікі ВД уплывае на інтэнсіўнасць фотасінтэзу і яго працягласць праз закрыванне вусцейкаў. Глубокі ВД вядзе да змянення метабалічных працэсаў і як вынік – да цяжкіх і непапраўных страт у прадукцыйнасці расліны. Для процістаяння гэтаму, расліна вымушана траціць шмат энергіі: на рост каранѐў, на падтрыманне высокага адмоўнага асматычнага патэнцыялу клетак. Таму неабходна штучна падтрымліваць водны баланс расліны для атрымання вялікіх ураджаяў.
Ёсць два шляхі забеспячэння воднага балансу:
1. Паляпшэнне ўмоў для паглынання вады раслінай. Зыходзячы з таго якія фактары ўплываюць на актыўнае паглынанне вады каранямі, існуюць розныя шляхі для паляпшэння паглынання вады: рыхленне глебы, павышэнне ўтрымання арганікі, арашэнне (палівы) расліны, асушэнне глебы (ускосна ўздзейнічае). Пры паліве важна ўлічваць дозу паліва, паўтаральнасць, працягласць і разнастайныя метады паліву.
2. Зніжэнне расходавання вады раслінай. Абмежаванне расходу вады ажыцяўляецца чалавекам, як і самой раслінай у прыродзе. Расліны могуць паніжаць транспірацыйную паверхню (засыханне часткі лісця, галін расліны).
Патрэбнасць штучнага падтрымання воднага балансу ўзнікае пры перасадцы раслін. Пры перасадцы трэба захоўваць наступныя ўмовы: расліну трэба перасаджваць толькі ў бязлісцевым стане, бо суадносіны паміж транспірацыйнай і паглынальнай паверхняй парушаюцца і да распускання лісця каранѐвая сістэма аднаўляецца; вясной і восенню, ствараюцца лепшыя ўмовы для аднаўлення каранѐвай сістэмы, бо ѐсць запасныя рэчывы і ў многіх драўняных раслін пік каранѐвага росту назіраецца ў восень і вясной; для зніжэння транспірацыйнай паверхні рэкамендуецца абразаць лішнія галіны, зацяняць расліны, прымяняць антытранспіранты (хімічныя злучэнні, якія паніжаюць транспірацыю).
Антытранспіранты падзяляюцца на дзьве групы: якія механічна перашкоджваюць выпарванне вады – на аснове латэксу, ствараюць плеўку на паверхні ліста, якая утрымліваецца каля 20 дзѐн; якія з’яўляюцца аналагамі фітагармону АБК – удзельнічае ў руху вусцейкаў ( іх адкрыванне і закрыванне).
Сутнасць і значэнне фотасінтэзу. Агульнае ўраўненне фотасінтэзу
Фотасінтэз – гэта працэс утварэння ў раслінах арганічных рэчаваў з СО2 і Н2О, за кошт энергіі святла.
6СО2+ 6Н2О→hv С6Н12О6 + 6О2
Усе хімічныя рэакцыі гэтага складанага працэсу дзеляца на дзве групы:
1.Рэакцыі, якія залежаць ад святла – светлавая
фаза
2.Рэакцыі, якія не залежаць ад святла – цемнавая фаза
У светлавой фазе з удзелам хларафілу паглынаецца святло і адбываецца фотаакісленне вады да малекулярнага кіслароду. Выдзеленыя пры гэтым электроны выкарыстоўваюцца для аднаўлення НАДФ+ да НАДФН2. з атрыманнем пратонаў і электронаў, кіслароду. У цемнавой фазе аднаўляецца вуглекісліна да вугляводаў. 1)карбоксилирование-присоединение рубулозодифосфат к СО2; 2) восстановление ФГК до ФГА; 3) регенерация акцептора СО2.
Благодаря фотосинтезу в атмосфере Земли содержание СО2 поддерживается примерно на уровне 0,03%, а О2 – 21%.Благодаря постоянству содержания СО2 этот эффект вот уже многие годы обеспечивает на нашей планете сравнительно постоянные температурные условия.Фотасінтэз з’яўляецца крыніцай пажыўных рэчываў і энергіі для расліны. Расліны выкарыстоўваюцца для жыўлення іншых арганізмаў (знаходзяцца ў пачатку харчовых ланцугоў). Без раслін жыццѐ на Зямлі немагчыма. У гэтым праяўляецца касмічная роля раслін (К.А.Ціміразеў).
Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.
Пігменты хларапластаў: хімічная прырода, уласцівасці хларафілаў і каратыноідаў. Лакалізацыя пігментаў у хларапластах.
В процессе фотосинтеза происходит поглощение света пигментами, сосредоточеными в хлоропластах. Пигменты зеленых растений играют важную роль в превращении лучистой энергии света в химическую. В автотровных растениях уменьшение количества пигментов приводит к снижению интенсивности фотосинтеза. Все пигменты встречающиеся в растениях, можно разделить на такие группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины, флавоноидные пигменты.
Хлорофилы-сложные эфиры дикарбоновой кислоты хлорофиллина и двух спиртов – метилового и фитола
К группе хлорофилов относятся органические соединения, которые содержат 4 пиррольных кольца придающие хлорофиллу гидрофильные свойства , связанных атомами магния, и имеют зеленую окраску. У 3-го кольца располагается пятое циклопентановое дополнительное кольцо. Фитольный хвост придает хлорофиллу гидрофобные свойства Пигменты, которые относятся к этой группе: хлорофил а, хлорофил в. Хлорофил в отличается от хл а тем, что около второгоего пирольного кольца находится група- СНО вместо –СН3
свойства:
1. Спектр поглощения хлорофилла, находящегося в листе, иной по сравнению с извле-ченным хлорофиллом.
2. Хлорофилл невозможно извлечь абсолютным спиртом из сухих листьев. Экстракция протекает успешно, только если листья увлажнить или к спирту добавить воды, которая раз-рушает связь между хлорофиллом и белком.
3. Выделенный из листа хлорофилл легко подвергается разрушению под влиянием самых разнообразных воздействий (повышенная кислотность, кислород и даже свет).
способность реагировать друг с другом.
Каратиноиды-жирнорастворимые пигменты желтого, аранжевого и красного цвета, производные изопрена.
К каротиноидам относится большое количество различных желтых и оранжевых пигментов (около 100). Важнейшими из из них являются каротины (углеводороды) и ксантофиллы (кислородсодержащие каротиноиды). Каротин содержится во всех зеленых частях растений, в моркови и др. С40Н56
Ксантофилы С40Н54(ОН)2.
Свойства:способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются, вы-полняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую оче-редь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления.
Хлорофиллы и каротиноиды принимают участие во многих процессах жизнедеятельности растительного организма.
Пигменты локализуюцца на мембранах тиллокоидов хлоропластов. Функцией пигментов в процессе фотосинтеза является поглощение квантов светловой энергии. Количество пигментов в листьях и их соотношения- величины непостоянные и зависят от биологических особенностей вида, возраста растения, экологических условий.

Уплыў розных фактараў на ўтварэнне зялёных і жоўтых пігментаў. Хлароз.
При образовании хлорофилла положительную роль играет красный свет. Большое значение имеет интенсивность освещения. От температуры зависит лишь образование предшественников хлорофилла (темновая фаза). При наличии уже образовавшихся предшественников хлорофилла процесс зеленения (световая фаза) идет с одинаковой скоростью независимо от температуры. На скорость образования хлорофилла оказывает влияние содержание воды. Сильное обезвоживание проростков приводит к полному прекращению образования хлорофилла.необходимо достаточное количество железа. Большое значение для обеспечения синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение растений азотом и магнием, так как оба эти элемента входят в состав хлорофилла. При недостатке меди хлорофилл легко разрушается.
Синтез каротиноидов не требует света. При формировании листьев каротиноиды образуются и накапливаются в пластидах еще в тот период, когда зачаток листа защищен в почке от действия света. В начале освещения образование хлорофилла в этиолированных проростках сопровождается временным падением содержания каротиноидов. Однако затем содержание каротиноидов восстанавливается и даже повышается с увеличением интенсивности освещения. Образование каротиноидов зависит от источника азотного питания. Недостаток серы резко уменьшает содержание каротиноидов. Большое значение имеет соотношение — Ca/Mg в питательной среде. 
Хлороз растений – это болезнь растений, при которой нарушается образование хлорофилла в листьях и снижается активность фотосинтеза. Характерные признаки: преждевременное пожелтение и опадение листьев, мелколистность, усыхание верхушек побегов, отмирание активных корней и т.п. 
Причины: вирусы, неблагоприятные почвенные и климатические условия, дефицит минералов в почве, железо, азот.
Паглынанне энергіі святла пігментамі. Спектры паглынання зялёных і жоўтых пігментаў і спектр дзеяння фотасінтэзу.

Хлорофилл имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом хлорофилл а в растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хлорофилл b — 453 и 642 нм.каротиноиды имеют также два пика поглощения – 452 и 482 нм.
Листья растений поглощают в среднем около 60-70% физиологически активной радиации, а остальную отражают и пропускают.
Залежнасць фотасінтэза ад даўжыні хвалі, выражаецца крывой, якая называецца спектрам дзеяння фотасінтэзу і паўтарае спектр паглынання святла.
Сутнасць фотахімічнага этапу фотасінтэзу. Нецыклічнае і цыклічнае фотафасфарыляванне.
Поглощение пигментами световой энергии используется на осуществление фитохимических реакций. Совокупность реакций составляет фотохимич.этап световой фазы. Процесс начинается с расщепления молекулы воды на кислород, 2 протона и 2 электрона. Н2О=2Н++2е+1/2О2электроны и протоны используются на восстановление коферментов НАДФ до НАДФН2. На этот процесс затрачивается часть энергии кванта света. НАДФН2 выполняет роль промежуточного соединения, которое переносит водород. все процессы фотохим.этапа осуществляются на мембранах тилакоидов хлоропластов. В осуществлении реакций участвует ФС1 и 2. Основа ФС – фотосинт.единица(ФСЕ). ФС1 имеет реакционный центр Р700, а ФС2 – Р680.
ЦИКЛИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ — процесс миграции электрона от возбужденного светом пигмента реакционного центра и генерируемого в результате этого сильного восстановителя через ряд переносчиков снова к молекуле пигмента. При этом вся биохимически эффективная световая энергия, поглощенная фотосистемой I, фиксируется в виде АТФ, которая может быть использована для последующих реакций ассимиляции С02. Характерная черта Ц. ф.— светозависимое образование АТФ без добавленного извне донора и акцептора электронов.
Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование - фотосинтетическое фосфорилирование, которое происходит за счет восстановления хлорофилла электронами гидроксильных ионов воды, которая предварительно подверглась фотолизу. Энергия электрона используется для зарядки АТФ, а протоны воды, соединяясь с НАДФ, образуют его восстановительную форму.
Аднаўленне вуглекіслаты ў працэсе фотасінтэзу (цемнавая фаза). Прадукты фотасінтэзу. ККД светлавых і цемнавых рэакцый фотасінтэзу.
Цемнавая фаза – гэта замкнуты ланцуг біяхімічных рэакцый, якія названы цыклам Кальвіна-Бэнсана.
В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции. Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ.
Цемнавая фаза можа быць раздзелена на тры этапы:
Карбыксіляванне РДФ (рыбулѐзадыфасфату) - далучэнне СО2. Утвараецца С6 злучэнне, якое распадаецца на дзве малекулы ФГК (фосфагліцэрынавай кісліны). Па ўзроўню адноўленасці ФГК знаходзіцца ніжэй за вуглеводы.
адбываецца аднаўленне ФГК да ФГА (фосфагліцэрынавы альдэгід),
Рэгенерацыя РДФ (рыбулѐзадыфасфату)
Молекулы НАДФ•Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа.
Прадукты фотасінтэза – называюцца асімілятамі. Первичные продукты фотосинтеза – глюкоза и фруктоза, относящиеся к простым, легко растворимым моносахаридам (углеводам). Затем глюкоза превращается в крахмал, являющийся запасным углеводом, необходимым для жизнедеятельности растения. Асіміляты ў запасальных органах ператвараюцца ў запасныя рэчывы: алеі, вуглеводы (крухмал), бялкі.Исходные вещества для фотосинтеза - углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода - представляют собой продукты полного окисления углерода (CO2) и водорода (H2O)На аднаўленне 1 молю СО2 да 1/6 молю С6Н12О6 неабходна затраціць 3 молі АТФ. Можна даказаць, што для утварэння 3 моляў АТФ неабходна 10 моляў квантавай светлавой энергіі. Калі рабіць разлік на чырвоныя кванты ( энергія 10 моляў роўна 1680 кДж, 1/6 молю глюкозы складае 478 кДж), ККД свелавых і цемнавых рэакцый фотасінтэзу складае 25 %.
КПД=(478/1680)*100%.
Каэфіцыет паказвае, якая доля энэргіі паглынутая пігментамі ўвасоблена ў прадуктах фотасінтэзу.
Транспартаванне па расліне прадуктаў фотасінтэзу: этапы шляху, праводзячыя элементы флаэмы, механізм, хуткасць руху, транспартныя формы асімілятаў. Спажыванне асімілятаў.
Путь ассимилятов идет в 3 этапа:1)внутриклеточный(ассимилят выходит из хлоропласта в форме с3-соединения ФГА и ФДА). 2)межклеточный (из клеток мезофилла листа до жилок, где переносится во флоэму, а затем до каждой клетки потребителя)3)по флоэме (от клеток листа до клеток потребителя, наиболее продолж.этап. Сахароза загружается во флоэму жилок листа и движется по всему растению. Загрузка осуществляется с затратой энергии, разгрузка также).основная форма – сахароза.
Флаэма – гэта складаная тканка, у састаў якой уваходзіць сітавідныя трубкі з клеткамі-спадарожніцамі, клеткі парэнхімы і механічнай тканкі (склерынхіма). Поры сітавідных трубак пранізаны Ф-бялком і закрыты поліцыкрыднай калозай. Клетка-спадарожніца мае ядро, вялікую колькасць рыбасомаў і мітахондрый. Яны злучаны плазмадэсмамі.
Асіміляты рухаюцца па флаэме пераважна ў форме цукраў. Асноўнай транспартнай формай з’яўляецца цукроза (80 – 90%), ѐсць і іншыя алігацукрыды, цукраспірты, арганічныя кісліны, вітаміны, фітагармоны, амінакісліны, іѐны K, Na, Mg, Ca, нітраты і іншыя рэчывы. Флаэмны сок рухаецца з ліста ў сцябло. Па сцяблу ѐн можа рухацца ўверх і ўніз, але рухаецца пераважна ў ніжнім накірунку, дзе знаходзяцца большасць спажывальных цэнтраў.
Скорость движения сахара обычно составляет 20–100 см/ч; за день по стволу большого дерева может пройти несколько килограммов сахара (в сухой массе).Ассимиляты превращаются в запасные вещества: жиры, углеводы (крахмал), белки.
Залежнасць інтэнсіўнасці фотасінтэзу ад святла. Светлавыя крывыя чыстага фотасінтэзу ценевынослівых і святлолюбівых раслін.
Для фотосинтеза характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается. Начиная с этой точки, зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фотосинтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется: область светового насыщения — плато. Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от освещенности, и выход на плато, зависит от:
1) напряженности других внешних факторов;
2) типа растений;
3) скорости темновых (не требующих света) реакций фотосинтеза.

Светлавое насычэнне у святлолюбівых назіраеца пры 30 – 50 тысячах люкс, а ў ценевынослівых пры 5 – 10 тысяч люкс. Пры больш высокай асветленасці лішкі святла не толькі расходуюцца непрадукцыйна, але могуць і шкодна ўплываць: перагрэў лісця, фотаакісленне прадуктаў фотасінтэзу і структурных кампанентаў клеткі. Найлепшым для расліны з’яўляецца рассеянае святло, калі ў ім ФАР састаўляе 50 – 60%, а ў прамым святле 30 – 40 %.
Інтэнсіўнасць фотасінтэзу святлолюбівых раслін значна перавышае інтэнсіўнасць фотасінтэзу ценевынослівых раслін.
Залежнасць інтэнсіўнасці фотасінтэзу ад цяпла, СО2, водазабеспячэння, мінеральнага жыўлення.
Температура. При повышении температуры (разных для разных видов) интенсивность дыхания повышается в большей степени, чем инт.фотосинтеза. при температуре выше оптимальной(35-40) фотосинтез снижается из-за нарушения согласованности действия фотосистем, а при 45-50 он прекращается. Фотасінтэз працякае пры адмоўных тэмпературах паветра да -10 град і дадатных каля 40 град.
СО2. Средняя концентрация углекислоты в воздухе составляет 0,03% (по объему). Понижение содержания углекислого газа неблагоприятно влияет на урожай, а его повышение, например до 0,04% может повысить урожай почти в 2 раза. Более значительное повышение концентрации вредно для многих растений.

водный режим почвы. Ад вільготнасці залежыць водны баланс расліны і абводненасць яе клетак, ад яго залежыць фотасінтэз. Калі расліне не хапае вады, то ўзнікае водны дэфіцыт, які ўплывае на светахімічны працэс: вада з’яўляецца крыніцай электронаў і пратонаў; перанос электронаў па ЭТЛ, фотафасфарыляванне. Недахоп вады прыводзіць да закрыцця вусцейкаў. Супраціўленне вусцейкаў дыфузіі СО2 узрастае хутчэй, чым дыфузіі вады. Закрытыя вусцейкі не прапускаюць СО2 і расліна адчувае вуглекіслае галаданне, што вядзе да зніжэння фотасінтэзу.
Для кожнай расліны ѐсць свой паказчык увільготненасці глебы, сярэдні ж паказчык роўны каля 60 – 70 % яе поўнай вільгацеѐмістасці.
Минеральное питание. Сильное отрицательное влияние на фотосинтез оказывает недостаток в листьях, прежде всего, азота, затем фосфора, и калия. Пры недахопе Mg, Fe, N у расліны ўзнікае неінфекцыйная хвароба, звязаная з парушэннем абмену рэчываў, якая праяўляецца ў памяньшэнні колькасці хларафілу і ў жоўта-зялѐнай афарбоўцы лісця – хлароз.
27. Каэфіцыенты карыснага дзеяння фотасінтэзу ліста і фітацэнозу. Шляхі павышэння ККД. Ліставы індэкслистовой индекс – отношение площади листьев растений фитоценоза к площади участка, занимаемого фитоценозом. в природном фитоценозе индекс примерно 1, в лесных – от 3 до 12-13.биомасса растений синтезируется за счет энергии света. В связи с этим очевидно, что биологич. Урожай зависит от эффективности использования световой энергии, т.е. от КПД фитоценоза. Біямасса расліны сінтэзуецца за кошт энергіі святла. У сувязі з гэтым прадукцыйнасць фотасінтэзу і адпаведна біялагічны ўраджай
звязаны з эффектыўнасцю выкарыстання светлавой энергіі, ці каэффіцыентам карыснага дзеяння фотасінтэзу фітацэноза. Каэфіцыент карыснага дзеяння (ККД) фотасінтэзу асобнага ліста складае каля 1 %, светлавых і цемнавых рэакцый – 25% (рэзерв росту). У фітацэнозе, дзякуючы яруснасці лісця, энергія выкарыстоўваецца больш эфектыўна. Гэта звязана з тым, што лісце ніжніх ярусоў выкарыстоўвае энергію, якая праходзіць і не выкарыстоўваецца верхнімі лістамі. У выніку ККД становіцца большым і дасягае каля 2-4 %.
Магчымасці павышэння ККД фотасінтэзу фітацэноза існуюць праз павелічэнне інтэнсіўнасці фотасінтэзу і забеспячэнне аптымальнага ІЛП. Шляхам фарміравання аптымальнага фітацэнозу і стварэння ўмоў для павышэння фотасінтэзу, можна дасягнуць ККД да 8–10%.КПД фитоценоза – количество энергии продуктов фотосинтеза фитоценоза (Епр), выраженная в процентах от общего количества энергии света (Еобщ), полученной фитоценозом.КПД=(Епрод/Еобщ)*100.
Пути повышения:
- повысить интенсивность фотосинтеза - увеличить площадь листьев фитоценоза - увеличить продолжительность фотосинтезав лесном хозяйстве за счет рационального использования древесной зелени, сбора семян, переработки коры и др.также можно воздействовать на отток ассимилятов, скорость расходования их, а также на отложение продуктов фотосинтеза в запасающих органах растений.
Ураўненні балансу арганічных рэчываў і біялагічнага ўраджаю. Фотасінтэз як аснова прадукцыйнасці раслін. Шляхі павышэння прадукцыйнасці фотасінтэзу.
Уяўленне аб ролі фотосінтэзу і іншых фізіялагічных працэсаў у фарміраванні ўраджаю дае ўраўненне балансу арганічнага рэчыва. Баланс – гэта суадносіны прыходу і расходу:
Ф+М=Д+А+Уб;
Ф – маса ўтворанага пры фотасінтэзе арганічнага рэчыва;
М – маса паглынутых каранямі мінеральных элементаў;
Д – маса арганічнага рэчыва расходаванага пры дыханні;
А – апад;
Уб – біялагічны ўраджай;
Уб=Ф+М-Д-А;
Непасрэдны уклад фотасінтэзу ў прыходную частку балансу складае 93-95%, мінеральных рэчываў – 5-7%.
Значная доля прадуктаў фотасінтэзу расходуецца пры дыханні. Гэтыя страты дасягаюць каля 30 – 60 % (у залежнасці ад віду расліны і ўмоў росту). Па Лахеру букавае насаджэнне ў 25 галоў расходуе каля 40%, а ў 80 гадоў каля 50% асімілятаў.
Такім чынам, галоўную ролю ў фарміраванні біялагічнага ўраджаю выконвае фотасінтэз. Уклад іншых фізіялагічных працэсаў (воднага абмену) праяўляецца апасродкавана праз фотасінтэз. Калі не будзе спрыяльных умоў воднай забяспечаннасці, то будзе нізкай і прадукцыйнасць фотасінтэзу. Вялікая апасродкаваная роля ў фарміраванні ўраджаю і мінеральнага жыўлення. Аўтар тэорыі фотасінтэтычнай прадукцыйнасці раслін А.А.Нічэпаровіч пісаў: “Эффект усіх астатніх відаў жыўлення каштоўны і магчымы толькі ў той меры, у якой яны патрымліваюць асноўны від жыўлення – фотасінтэз”.
У сваѐй жыццядзейнасці чалавек выкарыстоўвае толькі частку біялагічнага ўраджаю раслін – гаспадарчы ураджай.
Для павышэння ўраджаю неабходна павялічыць гэтыя паказчыкі :
1. Павышэнне Іф ажыцяўляецца за кошт аптымізацыі ўмоў жыццядзейнасці расліны (святло, цяпло, вада, вуглекіслата і інш.). Гэта вельмі працаѐмкі працэс.
2. Ад плошчы ліставой паверхні залежыць колькасць фотасінтэзуючых клетак, якія забяспечваюць асіміляцыю вуглекіслаты і ўтварэнне арганічных рэчываў.
У фізіялогіі для характарыстыкі ліставой паверхні фітацэнозу выкарыстоўваецца паказчык індэкс ліставой паверхні.
3. Прадукцыйнасць прама звязана з працягласцю фотасінтэзу t.
У дачыненні да сельскагаспадарчых культур адзін са шляхоў павышэння выхаду гаспадарчага ўраджаю з’яўляецца павышэнне гаспадарчага каэфіцыента праз селекцыю ці прымяненне фізіялагічнаактыўных рэчываў гарманальнай прыроды.
Сутнасць і фізіялагічная роля дыхання. Субстраты дыхання і іх выкарыстанне. Дыхальны каэфіцыент.
Дыханне – гэта працэс аэробнага акіслення пажыўных арганічных рэчываў, з мэтай атрымання энергіі і прамежкавых прадуктаў – метабалітаў (неабходных для жыццядзейнасці).
С6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6 H2O + 2875 кДж
Фізіялагічная роля дыхання:
1. Дыханне неабходна для атрымання энергіі.
2. Дыханне прадуцыруе хімічна актыўныя рэчывы-метабаліты, якія выкарыстоўваюцца для сінтэзу складаных арганічных рэчываў клеткі. Метабаліты – гэта прамежкавыя прадукты акіслення субстрата дыхання. Дзякуючы гэтаму дыханне з’яўляецца цэнтральным звяном абмену рэчываў у клетцы.
3. Пры дыханні акісляюцца шкодныя для клеткі рэчывы.
4. Утвараецца метабалічная вада, якая можа выкарыстоўвацца ў крайніх выпадках клеткай.
Основным субстратом дыхания являются углеводы, обычно глюкоза и ее производные. Глюкоза образуется в клетках растений при гидролизе крахмала и сахарозы - продуктов фотосинтеза. В некоторых случаях дыхание могут поддерживать белки(например при развитии проростков) и жиры (при прорастании семян масличных растений). Использование жиров в качестве субстрата дыхания связано с функционированием глиоксилатного цикла.Дыхательный коэффициент (ДК) — мольное соотношение выделенного при дыхании углекислого газа и поглощенного кислорода.
При окислении углеводов ДК = 1, жиров <1, орг. кислот >1
Акісленне субстрату ў працэсе дыхання: сутнасць і лакалізацыя ў клетцы гліколізу і цыкла Крэбса. Роля ў метабалізме клеткі.
Основным продуктом окисления в растительном организме является глюкоза. Окисление происходит через ряд стадий - гликолиз (анаэробные реакции), цикл Кребса и работа ЭТЦ дыхания. Существуют и другие пути окисления субстратов в растении,. Окисление субстратов в процессе дыхания происходит с участием окислительных ферментов.
Первый этап окисления осуществляется дегидрогеназами - ферментами, отнимающими от субстрата водород; терминальный этап - оксидазами, передающими восстановительный эквивалент на кислород. Кроме того, в дыхании участвуют ферменты - промежуточные переносчики электронов в ЭТЦ митохондрий.
Гліколіз – гэта працэс анаэробнага акіслення глюкозы да піравінаграднай кісліны (ПВК).
Гліколіз можна падзяліць на тры этапы:
1. Фасфарыляванне глюкозы і расчапленне яе на дьзве малекулы фосфагліцэрынавага альдэгіду:
2. Акісленне ФГА (фосфагліцырынавы альдэгід) да фосфагліцырынавай кісліны і першае субстратнае фасфарыляванне за кошт энергіі акіслення:
3. Ператварэнне ФГК у ПВК і другое субстратнае фасфарыляванне (ажыцяўляецца за кошт энергіі ператварэння ФГК у ПВК):
У першай рэакцыі спажываецца дзьве малекулы АТФ, а далей выдзяляецца 4 малекулы АТФ. Такім чынам, агульны выхад гліколізу 2 молі АТФ на 2 молі глюкозы, а таксама 2 молі НАДН2. Далей ПВК будзе акіслена ў цыкле Крэбса.
Гліколіз ідзе ў цытаплазме клеткі і ядры, ноччу ў хларапластах.
Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (цикл Кре́бса) . ПВК у матрыксе мітахондрый падвяргаецца акісляльнаму дэкарбаксіляванню:
СН3-СО-СООН+НАД++НSКаА→ СН3-СО-SКаА+СО2+НАДН2
НSКаА – кафермент-А, НS – серавадарод.
Ацэтыл далучаецца да КаА праз макраэргічную сувязь і такім чынам актывізуецца. Гэта злучэнне ўключаецца ў цыкл Крэбса шляхам далучэння да шчаўева-воцатнай кісліны. У цыкле Крэбса адбываецца далейшае дэкарбаксіляванне і акісленне воцатнага астатку. Вадарод пераносіцца на кафактары НАД+ і ФАД, выдзеляецца дзьве малекулы СО2. Сам цыкл уяўляе сабой замкнуты ланцуг біяхімічных рэакцый (8 штук), якія адбываюцца ў матрыксе мітахондрый. У цыкле Крэбса таксама адбываецца адно субстратнае фасфарыляванне (утвараецца макраэргічная сувязь АТФ). Цыкл Крэбса быў адкрыты ў 1937 годзе англічанінам Крэбсам.
Агульны энергетычны выхад гэтых працэсаў у мітахондрыях: на адзін абарот цыкла Крэбса атрымліваецца 4НАДН2, 1ФАДН2, 1АТФ. Для акіслення адной малекулы глюкозы адбываецца два аброты цыкла Крэбса.
Цыкл Крэбса мае значэнне як крыніца арганічных кіслін, якія выкарыстоўваюцца ў якасці матэрыялу пры пабудове іншых арганічных злучэнняў. Цыкл Крэбса – гэта перакрыжаванне метабалітычных шляхоў клеткі. Ён не можа ісці, калі клетка не забяспечана кіслародам. У гэтым выпадку ПВК можа ператварацца па шляху браджэння.
Дыхальны ланцуг і акісляльнае фасфарыляванне. Каэфіцыент карыснага дзеяння дыхання.
Дыхальны, ці электрон-транспартны ланцуг (ЭТЛ) – гэта сукупнасць арганічных рэчываў-пераносчыкаў электронаў і пратонаў, размешчаных на мембранах крыстаў мітахондрый у парадку паслядоўнага змянення іх акісляльна-аднаўляльнага патэнцыялу. Некаторыя з гэтых рэчываў з'яўляюцца прастатычнымі групамі ферментаў классу аксіда-рэдуктазы.
Суммарное уравнение для дыхательной цепи имеет вид:
12Н2 + 602---------> 12Н20 + 34АТФ
Вадарод (электрон і пратон) пераносіцца ад кафактараў да кіслароду паветра па ЭТЛ. Пратон праходзіць толькі частку ланцуга, затым перадаецца ў матрыкс мітахондрый. Чарговыя пераносчыкі пры ўспрыняцці электронаў аднаўляюцца, а папярэднія, якія аддаюць электроны, акісляюцца. Пры аднаўленні пераносчыкаў на іх перадаецца частка энергіі электронаў, пры акісленні гэтая энергія вылучаецца. Такім чынам, кафактары НАДН2 і ФАДН2 акісляюцца кіслародам паветра не адразу, а паступова. У сувязі з гэтым энергія выдзяляецца невялікімі порцыямі, што дае магчымасць выкарыстоўваць яе на патрэбы клеткі.
Акісленныя ў дыхальным ланцугу кафактары НАДН2 і ФАДН2 могуць зноў удзельнічаць у першай фазе дыхання ў якасці акісляльніка. Без гэтага цыкл Крэбса ісці не можа.
Частка энергіі, якая вылучаецца пасля кожнага акту акіслення-аднаўлення у ЭТЛ, выкарыстоўваецца на ўтварэнне макраэргічных сувязяў АТФ. Працэс фасфарылявання АДФ, які спалучаецца з пераносам электронаў у дыхальным ланцугу мітахондрый, называецца акісляльным фасфарыляваннем. Невыкарыстаная энергія акіслення кафактараў рассейваецца ў форме цяпла.
Образовавшиеся в результате  HYPERLINK "http://humbio.ru/humbio/biochem/000249ca.htm" гликолиза триозы, и в первую очередь  HYPERLINK "http://humbio.ru/humbio/biochem/x0016eee.htm" пировиноградная кислота , вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящеее в митохондриях.
При этом используется энергия расщепления всех химических связей, что приводит к выделению CO2 , потреблению кислорода и синтезу большого количества АТФ. Эти процессы связаны с окислительным  HYPERLINK "http://humbio.ru/humbio/biochem/0001e06b.htm" циклом трикарбоновых кислот и  HYPERLINK "http://humbio.ru/humbio/mit33/00042de4.htm" дыхательной цепью переноса электронов, где происходят фосфорилирование АДФ и синтез клеточного молекул АТФ.
Эфектыўнасць, ці каэфіцыент карыснага дзеяння дыхання (разлічваецца на адзін моль глюкозы):
Гліколіз: 2АТФ+2НАДН2
Цыкл Крэбса: 2АТФ+8НАДН2+2ФАДН2
ΣАТФ= 4АТФ+10НАДН2*3АТФ+2ФАДН2*2АТФ=38АТФ
η=(38АТФ*41,87 кДж*100)/2842 кДж=55,4 %
2824 – гэта энергія адной малекулы глюкозы.
32/1. Залежнасць інтэнсіўнасці дыхання ад унутраных і знешніх (цяпло, О2, водазабеспя-чэнне, СО2, і інш.) фактараў. Роля дыхання ў прадукцыйнасці раслін.
Дыханне залежыць ад некалькіх фактараў.
Першы фактар гэта відавая прыналежнасць раслін. Кожныя віды і сарты раслін адрозніваюць па паказчыках дыхання, і залежыць гэта ад генетычнага залажэння.
Дыханне лісцевых раслін у 5 разоў большая чым хваѐвых.
Тым не меньш, прадукцыйнасць лісцевых фітацэнозаў не адрозніваецца ад хваѐвых. Значна большы расход асімілятаў на дыханне лісцевых драўняных раслін кампенсуе іх больш высокі фотасінтэз, таму прадукцыйнасць амаль не адрозніваецца ад прадукцыйнасці хваѐвых. Акрамя таго, у хваѐвых раслін большая працягласць фотасінтэзу і больш высокі індэкс ліставой паверхні, чым у лісцевых.
Дыханне культурных раслін больш чым дыханне дзікарастучых, у светалюбівых больш чым у ценевынослівых.
Другі фактар – гэта функцыянальная прыналежнасць і структурная арганізацыя клетак, тканак і органаў. У некаторых раслін плады дыхаюць інтэнсіўней, чым лісцце, корань – чым парастак, кара – чым драўніна, лісце – чым іншыя вегетатыўныя органы.
Трэцці фактар – ўзрост расліны. Маладыя органы дыхаюць больш інтэнсіўна, асабліва калі яны растуць. У пладах, лісцях пры іх старэнні можа назірацца павышэнне інтэнсіўнасці дыхання. Гэта звязана з разбурэннем рэчываў, на якое патрэбна энэргія. Напрыклад, разбурэнне хларафілу перад лістападам.
Уплыў на дыханне экалагічных фактараў.
Тэмпература. Найлепшае дыханне раслін назіраецца пры 30 – 35 градусах, а падае пры 60, бо клетка пачынае гінуць (дэнатурацыя бялку). Кардынальныя кропкі тэмпературнага оптымума ў пародаў раслін розных геаграфічных зон розныя, што абумоўлена генетычнай адаптацыяй у працэсе эвалюцыі.
Пры нізкіх тэмпературах інтэнсіўнасць дыхання вельмі замаруджваецца і пры тэмпературы ніжэй нуля спыняецца. Гэта выкарыстоўваецца для захавання раслін на зіму.
Залежнасць дыхання ад тэмпературы абумоўлена залежнасцю ад тэмпературы актыўнасці ферментаў дыхання.
Забяспечыннасць кіслародам (О2). У паветры ўтрымлеваецца 21% кіслароду. Інтэнсіўнасць дыхання клетак раслін хутка расце да 10% утрымання кіслароду, а потым павышаецца нязначна. А пры 5% расліна адчувае недахоп кіслароду, пры 3% наступае стан гіпаксіі і ў тканках расліны пачынаюцца працэсы спіртавога браджэння. Пры браджэнні расліна атрымлівае недастаткова энергіі, акрамя таго, прадукты браджэння атручваюць клеткі расліны і яна гіне. Адсутнасць кіслароду у асяроддзі называецца анаксія. Расліне звычайна хапае кіслароду. Недахоп яго могуць адчуваць карані ў пераўвільготненай і шчыльнай глебе, дзе абмен з паветрам (аэрацыя) ідзе марудна і колькасць кіслароду зніжаецца і становіцца меньш нармальнага узроўню (10%). Пры недахопе кіслароду ў каранях хваѐвых інтэнсіўнасць дыхання зніжаецца на 50%, а хуткасць росту на 20%.
Утрыманне СО2. З ростам канцэнтрацыі СО2 зніжаецца інтэнсіўнасць дыхання. Павышэнне канцэнтрацыі ў клетках можа прывесці да змянення кіслотнасці асяроддзя клетак, што змяняе ўмовы для дзейнасці ферментаў. Ферменты ў сваю чаргу ўдзельнічаюць у дыханні, дыкарбаксіляванні ПВК.
Вада. Водазабяспячынне абумоўлівае узровень водных патэнцыялаў клетак расліны. Пры яго паніжэнні, дыханне зніжаецца, як і фотасінтэз. Прычым фотасінтэз падае хутчый. У начальны перыяд пры недахопе вады можа назірацца павышэнне інтэнсіўнасці дыхання
Мінеральнае жыўленне. Яно ўплывае на дыханне таму, што многія элементы ўваходзяць у склад ферментаў, якія каталізуюць дыханне.
32/2 дыхательных ферментов; 3) повышение содерж. С02вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ О2и косвенно тормозит процесс дыхания.
Содержание воды.Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара).
Питательные соли.Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.
Поранение. Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. 
Суадносіны фотасінтэза і дыхання ў лісту роўны 10 – 20. Але калі дабавіць фотадыханне, то гэтыя суадносіны зніжаюцца да 3 – 5 (расходуецца 20 – 30 % арганічнага рэчава). Калі дабавіць дыханне каранѐў, пупышак і іншых органах, то гэты расход на дыханне складае 30 – 70 % (70% - для тропікаў).
Дыханне вельмі значны расходны артыкул у балансе арганічнага рэчава. Таму можна было б меркаваць, што дыханне мае адмоўнае значэнне для прадукцыйнасці расліны. З другога боку дыханне з’яўляецца крыніцай энергіі і метабалітаў, якія неабходны для росту расліны, у тым ліку органаў фотасінтэза.
Такім чынам, дыханне апасродкавана, праз падтрыманне працэсаў росту фотасінтэзуючых органаў, дадатна уплывае на прадукцыйнасць раслін.
Пры ацэнцы ролі дыхання неабходна зыходзіць з прынцыпу найменьшага дастатку. Дыханне павінна забяспечваць энэргетычную патрэбнасць органаў расліны, пры мінімальным расходзе дыхальнага субстрату. Гэты прынцып ажыццяўляецца пры аптымальных ўмовах існавання раслін. Найбольшае значэнне маюць тэмпература і водазабяспечанасць. Пры росце тэмпературы вышэй за аптымальную і паніжэнне водазабаспячыння – дыханне ўзрастае, а эфектыўнасць яго зніжаецца. Акісленне субстрату не суправаджаецца акісляльным фасфарыляваннем. У выніку энэргія акіслення субстрату губляецца ў выглядзе цяпла. Крытэрыямі аптымальнасці могут служыць суадносіны паміж фотасінтэзам і дыханнем. Яны павінны быць такімі, каб чысты фотасінтэз быў найбольшы.

Запасныя рэчывы раслін, іх функцыі і месцы ўтрымання. Сезонная дынаміка накаплення і ўзаемаператварэнне запасных рэчываў у вегетатыўных органах драўняных раслін.
Асноўнымі запаснымі пажыўнымі рэчывамі расліны з'яўляюцца вугляводы (крухмал, алігацукры) і алей. У меньшай ступені запасаюцца бялкі. Крыніцаю запасных рэчываў з'яўляецца фотасінтэз, накопліваюцца яны ва ўсіх жывых клетках, акрамя таго для накаплення могуць існаваць спецыяльныя органы (карняплоды, клубні, цыбуліны, насенне).
Прадукты фотасінтэзу (асіміляты) транспартуюцца з лістоў па флаэме ў растварымай форме, пераважна у форме цукрозы. У клетках расліны яны часткова выкарыстоўваюцца на працэсы жыццядзейнасці – на атрыманне энергіі і на рост. Другая частка адкладваецца ў запас. Для гэтага з цукрозы сінтэзуюцца запасныя вугляводы і алей. Пры выкарыстанні запасных рэчываў яны зноў ператвараюцца ў растварымыя вугляводы і транспартуюцца ў органы і тканкі, дзе спажываюцца.
Ператварэнні пажыўных рэчываў з адной формы ў другую назіраецца таксама пры падрыхтоўцы раслін да зімы. Утрыманне ў органах расліны ў адпаведны перыяд тых ці іншых рэчываў вызначаецца хуткасцю іх сінтэзу, ператварэння, спажывання і адтоку ў іншыя часткі расліны. На працягу года накапленне пажыўных рэчываў у драўняных раслінах характарызуецца наступнай дынамікай.
Увосень, калі працэс росту спыняецца, а фотасінтэз яшчэ актыўна ідзе, расліна накоплівае крухмал. З наступленнем марозу крухмал ператвараецца ў цукры і алеі з мэтай павышэння ўстойлівасці клетак да нізкіх тэмператур. У адных відаў раслін пераважна сінтэзуюцца цукры, а ў другіх пераважна сінтэзуюцца алеі ( у хваѐвых і мягкаліственных раслін – алеі, у цьвѐрдалісцевых – цукры). На працягу зімы колькасць запасных рэчываў зніжаецца. Бліжэй да вясны (з сакавіка) у раслін пачынаюць ператварацца нерастварымыя рэчывы (алей, крухмал – зімой яго амаль няма) у цукры, каб транспартаваць да кропак росту (мерыстэм). Цукар паднімаецца з водным патокам па ксілеме ў парасткі (у хваѐвых – і ў ігліцу), і ператварацца там у крухмал. У гэты час назіраецца другі (вясенні) пік крухмалу. За рапусканнем лісця колькасць крухмалу зніжаецца, але весь запас у расліне ніколі не расходуецца, каб была магчымасць аднаўлення органаў пры іх пашкоджваннях неблагапрыятнымі прыроднымі працэсамі.
Будова клеткі пракарыёт.
Большинство бактерий – одноклеточные организмы. Форма клеток: шаровидная (кокки), палочковидная, извитая.
Особенности клеток прокариот:
Отсутствия оформленного ядра;
Отсутствие обособленных от цитоплазмы органелл;
Слабое развитие мембран, у большинства – цитоплазматическая мембрана является единственной;
Особое строение клеточной стенки.
Строение клеток: протопласт и снаружи клеточная оболочка, по-крытая слизистым чехлом или капсулой, жгутики и ворсинки.
Клеточная оболочка. Основа строения клеточной оболочки – муреин (класс пептидогликаны). В зависимости от строения клеточной оболочки различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий достаточно массив-на, толщина - 20—80 нм. Муреина от 50 до 90% ее сухой массы. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, толщина 14—17 нм. Внутренний представлен муреином (от 1 до 10%). Внешний слой — наружная мембрана, образована фосфолипидами, липополисаха-ридами, липопротеидами и белками. Основная функция – защитная.
Капсула и слизь. Многие микроорганизмы (не все) на поверхности имеют слизистый слой из полисахаридов. Если слой слизистого вещества значительный (часто превосходит диаметр), то не капсула, а Слизь. Роль – защита от высыхания, запас воды и питательных веществ, взаимокон-такт с другими микроорганизмами в колонии (азотобактер), прикрепле-ние к субстрату.
Жгутики прикреплены к ЦПМ, служат для движения. Способы дви-жения: жгутиковое, извиванием и скольжением.
ЦПМ – единственная мембрана, 8-15% сухой массы тела. В ЦПМ со-держатся ЭТЦ дыхания и фотосинтеза, на ней закрепляется кольцевая ДНК. Функции поглощения. Имеет локальные инвагинации – мезосомы.
Генетический аппарат – из одной кольцевой ДНК (бактериальной хромосомы), рибосом меньших размеров, находится в цитоплазме. ДНК не отделена мембраной поэтому – нуклеоид, ядра нет.
Мембранные включения. У водных бактерий есть аэросомы – газовые вакуоли. У автотрофных мкорганизмов (фото, хемо) имеются: - внутри-цитоплазматические мембранные образования для фото и хемосинтеза - хроматофоры (различной формы тилакоиды пурпурных, хлоросомы зеле-ных, фикобилисомы цианобактерий); - карбоксисомы – содержат РДФ-карбоксилазу.
Пигменты. В клетках всех фотосинтезирующих бактерий содержатся фотосинтетические пигменты (окрашивают в зеленую, сине-зеленую, пурпурно-фиолетовую, красную, коричневую, розовую окраску).
Запасные вещества: полисахариды (гликоген), полипептиды, поли-фосфаты, отложения серы. ( отделены белковой мембраной от прежде-временного гидролиза).
Тыпы жыўлення пракарыёт.
Типы питания Источник углерода Ист.энергии Донор электронов Представители
фотолитоавтотрофы СО2 свет Н2О Цианобактерии
Неорг.соединения (Н2S, S, Na2SO3, H2) Зеленые, серые, пурпурные бактерии
фотоорганоавтотрофы СО2 и орг. соединения свет Орг.соед. (спирты, орг.к-ты и др.) Некоторые пурпурные бактерии
хемолитоавтотрофы СО2 Реакция окисл. неорг.в-в Неорг.соед. (Н2, H2S, NH3, Fe и др.) Нитрифицирующие, тионовые, водородные бактерии, ацидофильные железобактерии.
хемоорганогетеротрофы Орг.соед. Реакции окисл. орг. в-в Орг.соед. Большинство бактерий (аммонификаторы, азотфиксаторы)
Шляхі атрымання пракарыётамі энергіі для жыццядзейнасці. Аэробнае і анаэробнае дыханне, браджэнне. Асноўныя віды браджэння. Сувязь браджэння і дыхання.
У прокариот известны три способа получения энергии: разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза. Аэробное дыхание: гликолиз, цикл Кребса, окисление в дыхательной цепи и окислительное фосфорилирование. Акцептором электронов (во-дорода) является кислород.
Имеются прокариоты, которые получают энергию путем неполного аэробного окисления органических веществ. Представители – уксуснокислые бактерии. окисляют спирт до уксусной кислоты. Имеют дыха-тельную цепь. Акцептором водорода служит кислород. Процесс ошибоч-но называется брожением.
Анаэробное дыхание: механизм тот же. Акцептором водорода явля-ются неорганические соединения, в частности нитраты (денитрификато-ры), сульфаты (сульфатвосстанавливающие бактерии), сера, СО2 (мета-нообразующие бактерии), железо. Виды дыхания: нитратное, сульфатное, карбонатное, железное и др. Бактерии - облигатные и факультативные анаэробы.
Брожение – метаболический процесс, при котором происходит ана-эробное окисление органических веществ и получение энергии, а продук-ты окисления являются акцепторами водорода. Наиболее примитивный способ получения энергии. Три основных вида брожения по продуктам: спиртовое, молочнокислое, маслянокислое. Открыты Л.Пастером (1861). Эволюционно предшествует дыханию. Дыхание связано с брожени-ем, общий этап – гликолиз.
Спиртовое брожение (схема и общее уравнение):
С6Н12О6 → 2СН3СН2ОН+2СО2+118кДж
Энергетический выход – 2 моля АТФ.
Возбудители:
Спиртовое брожение – дрожжевые грибки, ряд прокариот. Использо-вание в пищевой промышленности, виноделии.
Молочнокислое брожение – Streptococcus. кисломолочные продукты, квашение, силосование. Роль в пищевом тракте.
С6Н12О6 →2 СН3СНОНСООН+196,65 кДж/моль
Масляно-кислое брожение: Clostridium. Облигатные анаэробы. Мно-гочисленный род. Сахаролитические – сбраживают углеводы. Протеоли-тические – белки, АМК, азотистые соединения.
Роля мікраарганізмаў у азотным жыўленні раслін. Этапы кругавароту азоту у біясферы. Азот – наиболее дефицитный для растений элемент. Проблема азота центральная в агрохимии. Превращения азота в процессе круговорота более сложные, чем других элементов.
4 этапа круговорота азота:1)аммонификация – процесс разложения азотсодержащих орг.в-в с выделение аммония. Осуществляется бактериями и грибами. По-другому – гниение. В начале происходит гидролиз белка до аминокислот, затем осущ.аэробная или анаэробная аммонификация аминокислот. Bacillusmycoides–R-CHNH2-COOH+O2=R-COOH+CO2+NH3условия – 20-30 град., отношение С к N в почве – 1:5 или 1:7.
2)нитрификация - процесс окисления аммиака до нитратов.Хемолитоавтотрофы. Они осущ. окисление неорг. в-в, получают энергию, которую используют на осущ. хемосинтеза. 2NH3+3O2 = HNO2+2H2O+энергия (на фиксацию углекислоты в цикле Кальвина).2HNO2+O2=HNO3+Энергия.3)денитрификация - процесс восстановления нитратов до молекулярного азота. C6H12O6+4NO3=6CO2+6H2O+2N2+энергия.Хемоорганогетеротрофы (тип питания, как у человека, факультативный анаэроб). Фиксация азота – это восстановление молекулярного азота N2 до аммиака NH3.4)биологическая фиксация, бактерии-азотфиксаторы - свободноживущие (фотоавтотрофы, гетеротрофы) - симбиотические (гетеротрофные клубеньковые, ризодиум, франкиа).

Біялагічная “фіксацыя” азоту. Роля свабоднажывучых і сімбіятычных мікраарганізмаў у азотным жыўленні раслін. Бактэрыйныя ўдабрэнні.
«Фиксация» азота – восстановление молекулярного N2 до аммиака NH3. N2+3H2 →2NH3 Аммоний используется микроорганизмами. После минерализации становится доступным растениям.
Удельный вес разных видов «фиксации»:
• химическая природная – 1-30 кг/га (0,5%);
• химическая искусственная – 5% (300 МПа, 500 град);
• биологическая – 95%.
Энергоемкость процесса: 30-40М АТФ на 1М NH3. Источники энер-гии у разных мк/орг:
дыхание;
фотосинтез;
брожение.
БАКТЕРИИ-АЗОТФИКСАТОРЫ:
1.СВОБОДНОЖИВУЩИЕ: - ФОТОАВТОТРОФНЫЕ (цианобактерии);
- ГЕТЕРОТРОФНЫЕ (Clostridium - брожение, Azotobakter - дыхание). Кло-стридии открыты С.Н. Виноградским.
2.СИМБИОТИЧЕСКИЕ: - гетеротрофные клубеньковые бактерии
(Rhizobium, Frankia - дыхание).
Rhizobium – бобовые; Frankia (актиномицеты) – ольха.
Всего около 190 растений имеют симбиоз с клубеньковыми бакте-риями: бобовые, ольха, лох, облепиха.
В клубеньки поступает 25-40% ассимилятов. Растению возвращает-ся около 50% в виде N-соединений.
Продуктивность азотфиксаторов:
Клостридии – несколько кг/га в год (самая низкая);
Азотобактер – больше клостридий (аэроб).
Симбионты: люцерна – 500-600 кг,
клевер – 250-300,
люпин – 150,
ольха – 700.
Клубеньковые бактерии обеспечивают 30-70% потребности расте-ния в азоте.Свободноживущие азотфиксаторы могут быть факультативными аэробными или факультативными анаэробными. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присутствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы {Azotobacter) усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м2 в год.
Кругаварот вугляроду ў біясферы. Роля мікраарганізмаў у ператварэнні вугляроду.
Углерод вместе с кислородом и водородом является основным эле-ментом для синтеза органических веществ (углеродный скелет молекул). Углероду принадлежит центральная роль в конструктивном обмене микро-организмов. Отсюда – роль мк/организмов в круговороте углерода.
В биокруговороте углерода два основных, противоположно направ-ленных процесса: включение С в состав органических соединений и высво-бождение в виде СО2.
Процесс образования органических веществ связан с деятельностью автотрофных организмов.
Автотрофы – 3 типа питания (слайд). Восстановление СО2 в процес-сах фотосинтеза: фотолитоавтотрофы – растения, водоросли, цианобакте-рии, пурпурные серные и зеленые бактерии; фотоорганоавтотрофы – пур-пурные несерные бактерии;
в процессах хемосинтеза: хемолитоавтотрофы – нитрификаторы и др.
Процесс высвобождения углерода в составе СО2 – в результате дея-тельности гетеротрофных организмов.
Гетеротрофы – хемоорганогетеротрофы: сапрофиты и паразиты. Па-разиты облигатные и факультативные. Сапрофиты составляют основную массу почвенных микроорганизмов. Они перерабатывают мертвые остатки растений, животных, самих микроорганизмов. Нет ни одного С-содержащего соединения, которое не использовалось бы в процессе жизне-деятельности мк/организмами.
Большинство мк/организмов авто и гетеро получают энергию в про-цессах дыхания (аэробное, анаэробное, неполное окисление). Анаэробные – путем сбраживания органических веществ.
В лесу разложение полисахаридов (целлюлозы и пектинов) осущест-вляют: грибы – аэробы, клостридии – анаэробы. Первый процесс – гидро-лиз.
Лигнин медленно разлагается из-за содержания ароматических со-единений. На первых этапах – грибы и некоторые бактерии, затем другие бактерии. При разложении лигнина образуются компоненты гумуса. Мик-роорганизмы разлагают и гумус, делая доступными для растений минераль-ные вещества (см. схему круговорота С и образования гумуса).
Роль данных процессов для растений и биосферы в целом.
Мікра- і макраэлементы. Паглынальныя формы і фізіялагічная роля макраэлементаў.
Па колькасці ў расліне дзеляцца на:
Макраэлементы – складаюць 0,01% і больш.
N, P, S (неметалы); Ca, K, Mg, Fe (металы)
Мікраэлементы – 0,01- 0,0001 %
Mn, Mo, Zn, Cu, Co (металы); B (неметал)
Мінераль-ныя элем. Формы
паглынання Фізіялагічная роля
N NH4+, NO2- Уваходзіць у склад бялкоў і нуклеінавых кіслін, хларафілу, рэчываў другаснага абмену.
P H2PO4-
HPO42- Нуклеінавыя кісліны, АТФ, фосфаліпіды і забяспечвае энэргетычны абмен.
S SO42- У складзе амінакіслін (метыамін, цыстэін, цысцін), бялкоў, К-фермента А, вітаміну В, сульфаліпіды.
К К + Рэгулюе стан цытаплазмы, осмас, у склад арганічных злучынняў неўваходзіць, актывізуе ферменты сінтэзу крухмалу.
Са Са2+ Падтрыманне структуры клеткавых мем-бран і храмасом, у склад клеткавых обало-нак, павялічвае вязкасць цытаплазмы.
Мg Мg2+ У склад хларафілу, актывізуе ферменты цикла Кальвіна, звязвае субадзінкі рыбасом.
Fe Fe3+ У склад цытахромаў, каталазы, пераксідазы, ферментаў сінтэзу хларафілу, аднаўлення нітратаў.
Правилы Либиха:
 усе неабходныя для расліны элементы раўназначны і выключэнне кожнага з іх прыводзіць да глыбокай пакуты і гібелі расліннага арганізма;
 ні адзін з неабходных элементаў не можа быць заменены іншым, нават блізкім па хімічным уласцівасцям;
 кожны неабходны элемент мае сваѐ спецыфічнае фізіялагічнае значэнне.
41/1. Паглынанне пажыўных мінеральных рэчываў коранем: паступленне іёнаў у свабодную прастору, пасіўнае і актыўнае паглынанне іёнаў пратапластам, спосабы пераадолення мембраны.
Паглынанне мінеральных рэчываў – гэта складаны фізіялагічны працэс. У адпаведнасці з сучасным уяўленнем іѐны паглынаюцца ў два этапы.
На першым этапе яны паступаюць шляхам дыфузіі ці з патокам вады ў свабодную прастору (СП) кораня ў зоне паглынання і мерыстаматычнай зоне. СП кораня занімае каля 5% агульнага аб’ѐму кораня. СП – гэта сукупнасць межклетнікаў, пор, каналаў клетачных абалонак клетак парэнхімы кары кораня. Гэта значыць ад рызадэрмы да
эндадэрмы. За эндадэрму іѐны пранікнуць не могуць, бо гэты шлях перакрыты паяскамі Каспары.
Поры і каналы паміж мікрафібрыламі цэлюлозы клетачнай абалонкі маюць 20 нм па дыяметру, а дыяметр іѐнаў змяняецца ў межах 0,4 – 0,6 нм. Таму іѐны лѐгка пранікаюць у СП. У СП іѐны адсарбоўваюцца на паверхні мікрафібрылаў цэлюлозы (адсарбавальная паверхня). Пры гэтым у навакольны раствор з адсарбавальнай паверхні выцесняюцца іншыя іѐны (Н+, НСО3-) ад дыхання. Адбываецца абменная адсорбцыя – працэс замены адных іѐнаў іншымі. Так, напрыклад, іѐны калію і кальцыю абменьваюцца на пратоны вадароду. Клеткі кораня ў адносінах да вонкавага раствора зараджаюцца адмоўна, таму яны лепш паглынаюць катыѐны. Такім чынам СП – гэта зона адкуль пратапласты клетак чэрпаюць неабходныя элементы.
Іѐны могуць паступаць у корань не толькі з глебавага прастору, а і непасрэдна з глабавага паглынальнага комплексу шляхам кантактнага абмену. Іѐны з глебавага паглынальнага комплексу перадаюцца ў СП і наадварот. Гэта адбываецца без пераходу іѐнаў у водны раствор.
На другім этапе іѐны пераносяцца праз плазмалему ў пратапласт клетак. Гэты этап – паглынанне іѐнаў пратапластам. Працэс паглынання ідзе ва ўсіх клетках да эндадэрмы. Перанос іѐнаў праз плазмалему ажыццяўляецца актыўным і пасіўным спосабамі. Гэтыя спосабы адрозніваюцца рухальнай сілай іѐнаў.
Пры пасіўным паглынанні іѐны пранікаюць у пратапласт па градыенту электрахімічнага патанцыяла (як і ў выніку дыфузіі).
Электрахімічны градыент – гэта калі з аднаго боку плазмалемы нейкіх іѐнаў больш, чым з другога. Ён складаецца з электрычнага і канцэнтрацыйнага (хімічнага) патэнцыялаў. Падтрыманне градыенту ажыцяўляецца дзякуючы ўключэнню мінеральных іѐнаў у клетцы ў склад арганічных рэчываў.
Пры актыўным спосабе, паглынанне ідзе за кошт метабалічнай энэргіі клетак супраць канцэнтратыйнага градыенту.
Напэўна, асноўны механізм актыўнага паглынання грунтуецца на дзейнасці пратонай помпы – Н+–АТФ-фазы. Гэта фермент, які каталізуе распад (гідроліз) АТФ, у выніку выдзеляецца энергія, якая выкарыстоўваецца на перанос праз мембрану пратонаў. Пры пераносе пратонаў (іѐнаў вадароду) з клеткі, на мембране ўтвараецца электрычны патэнцыял (дадатны звонку, адмоўны ўнутры клеткі). Гэты электрычны патэнцыял з'яўляецца рухальнай сілай іѐнаў у клетку супраць канцэнтрацыйнага патэнцыялу.
Шляхі пранікнення іѐнаў у клетку праз мембрану пры пасіўным і актыўным паглынанні наступныя:
1. З дапамогай ліпафільных пераносчыкаў. Гэта рэчавы, якія здольны ўтвараць з іѐнамі комплексы, растварымыя ў ліпіднай фазе мембраны. Гэты метад называецца метадам аблегчанай дыфузіі.
2. Праз іѐнныя каналы (0,1 % плошчы мембран). Утвараюцца малекуламі бялкоў.
Разнавіднасць актыўнага спосабу паглынання з’яўляецца пінацытоз.
Рэўтылізацыя мінеральных элементаў. Прыкметы недахопу добра- і слабарухомых элементаў. Візуальная дыягностыка.
Пры недахопе мінеральных элементаў расліна пачынае спажываць запас, а пры хранічным недахопе маладыя органы забяспечваюцца за кошт старых. У старых лістах распадаюцца арганічныя злучэнні, і іѐны транспартуюцца па флаэме ў маладыя органы. Такім чынам адбываецца пераразмеркаванне мінеральных элементаў у расліне. Працэс паўторнага выкарыстання элементаў у расліне называецца рэўтылізацыяй.
Да рэўтылізацыі здольны не ўсе мінеральные элементы. Тыя з іх, якія рэўтылізуюцца, адносяцца да рухомых. Добрарухомые элементы – гэта N, P, K і часткова Mg. Не рэўтылізуюцца S, Ca, Fe і ўсе мікраэлементы. Рэўталізацыя – гэта прыстасаванне расліны, выкліканае хранічным недахопам гэтых элементаў. Рэўталізуюцца тыя элементы, якіх у расліне ўтрымліваецца больш.
Недахоп мінеральных элементаў адбіваецца на фізіялагічным стане і знешнім абліччы расліны. Найбольш выразна недахоп адбіваецца на лістах – самых інфарматыўных органах расліны. Дэфіцыт добрарухомых элементаў праяўляецца на старых лістах, дрэннарухомых – на маладых.
Недастатак кожнага макраэлемента праяўляецца спецыфічна. Гэта выкарыстоўваецца для візуальнай дыягностыкі стану мінеральнага жыўлення расліны. Так, пры недахопе фосфару лісты становяцца фіялетава-чырвонымі. З-за недахопу азоту назіраецца хлароз старога лісця, калі не хапае жалеза – маладога лісця. Дэфіцыт калію праяўляецца перш на старых лістах: яны становяцца цѐмна-зялѐнымі, гафрыраванымі, па краю ліста утвараецца некроз (адміранне тканак). Пры недахопе магнію хлароз назіраецца перш на старых лістах, але жылкі ліста застаюцца зялѐнымі.
Акрамя візуальнай дыягностыкі можа выкарыстоўвацца тканкавая дыягностыка – ацэнка стану мінеральнага жыўлення па выніках колькаснага ці якаснага хімічнага аналізу соку расліны..
Асіміляцыя азоту раслінай. Рэдукцыя нітратаў, амінаванне, пераамінаванне. Аміды як форма запасання азоту.
Азот у прыродзе ўтрымліваецца ў паветры (78 %). У паветры таксама ѐсць аміяк NH3, у глебе – ў выглядзе нітратаў, іѐну амонію NH4+, арганічныя формы азоту ( амінакісліны, рэшткі бялкоў, бялкі і іншыя азотзмяшчальныя рэчавы).
Нітратны азот дрэнна ўтрымліваецца ў глебе. Крыніцай папаўнення азоту ў глебе з'яўляецца біялагічная фіксацыя азоту мікраарганізмамі. За год на зямным шары звязваецца 17*107 тон азоту (газападобнага). Незначная доля малекулярнага азоту паветра аднаўляецца пры розных хімічных працэсах.
Расліны могуць спажываць у асноўным толькі нітратны і аміякальны азот. У арганічных злучэннях азот утрымліваецца ў адноўленым выглядзе, таму паглынутыя нітраты аднаўляюцца ў клетках каранѐў, ў лістах да амонію. Гэты працэс адбываецца ў хларапластах і мітахондрыях і носіць назву рэдукцыя нітратаў. У адных раслін рэдукцыя пераважна праходзіць у каранях, у другіх – у лістах. Для аднаўлення выкарыстоўваюцца адноўленыя кафактары НАД(Ф)Н2 і АТФ.
Першы этап каталізуецца ферментам нітрытрэдуктазай, другі – нітратрэдуктазай.
Потым NH4+ далучаецца да арганічных кіслін, у выніку чаго утвараюцца першасныя амінакісліны. Далучэнне іѐну амонію да арганічнай кісліны з утварэннем амінакісліны называецца амінаваннем. Амінуюцца тры арганічныя кісліны: піравінаградная (утвараецца ў гліколізу), шчаўева-воцатная і α-кетаглютаравая (у цыкле Крэбса). У выніку ўтвараюцца першасныя амінакісліны: аланін, аспарагін, глютамін. Галоўны шлях – амінаванне α-кетаглютаравай кісліны.
Другасныя амінакісліны ўтвараюцца з першасных шляхам перабудовы вугляроднага ланцуга ці пераамінавання. Пераамінаванне – гэта рэакцыя пераносу амінагрупы з першаснай амінакісліны на арганічную кісліну з утварэннем другаснай амінакісліны.
Аміякальны азот шкодны для раслінных клетак, таму лішкі амонію могуць акісляцца зноў да нітратаў, ці далучацца да аспарагінавай і глютамінавай амінакіслін з утварэннем двухасноўных амінакіслін аспарагіна і глютаміна (працэс амідавання). Гэта адна з форм запасання азоту.
Хуткасць паглынання нітратаў раслінай можа перавышаць тэмпы метабалізацыі гэтых злучэнняў і ў расліне накопліваюцца нітраты. Здольнасць да накаплення – гэта эвалюцыйнае прыстасаванне раслін да хранічнага недахопу азоту. Накапленне нітратаў у расліне звязана таксама з акісленнем аманійнага азоту, які па розных прычынах не асімілюецца. Адставанне працэсу метабалізацыі ад працэсу паглынання можа быць абумоўленна тым, што расліна недастаткова забяспечана вугляводамі, энергіяй у выніку неспрыяльных умоў для фотасінтэзу. У цэлым накапленне нітратаў ѐсць вынік іх паглынання, транспартавання, асіміляцыі і размеркавання.
Накапленне нітратаў залежыць ад віду расліны: злакі практычна не накаплеваюць нітратаў; гароднінна накоплівае і ў значнай колькасці. Залежыць таксама і ад таго, якая частка ўраджаю выкарыстоўваецца. Утрыманне нітратаў залежнасць таксама ад таго, наколькі таварная спеласць адрозніваецца ад фізіялагічнай (лісты салаты).
На накаплення нітратаў спрыяюць дозы мінеральнага жыўлення; незбалансаванасць мінеральнага жыўлення па элементах (ѐсць азот, няма фосфару), асаблівы ўплыў аказвае фосфар, калій, малібдэн; нізкая рН (кіслая глеба) спрыяльная для накаплення нітратаў у расліна.
Уплыў знешніх фактараў (цяпло, аэрацыя глебы, водазабеспячэнне, рН глебавага раствору і інш.) на паглынанне і засваенне раслінай мінеральных рэчываў.
Тэмпература.
Тэмпература ўплывае на паглынанне і метабалізм рэчываў. З ростам тэмпературы паглынанне расце.
Оптымум тэмпературы для паглынання іѐнаў прыкладна на дзесяць градусаў ніжэй, чым тэмпературны оптымум для наземных частак расліны.
Механізм уплывання тэмпературы наступны. Тэмпература ўплывае праз дыханне каранѐў і працэсы асіміляцыі іѐнаў. Пры змяненні тэмпературы мяняецца актыўнасць ферментаў, якія каталізуюць біяхімічныя рэакцыі дыхання і засваення іѐнаў. Пры нізкіх тэмпературах гэтыя працэсы падаўляюцца, клеткі каранѐў атрымліваюць меньш энергіі, што адмоўна адбіваецца на дзейнасці актыўнага механізму паглынання іѐнаў, а таксама іх асіміляцыі. Нізкія тэмпературы, акрамя таго, павышаюць вязкасць цытаплазмы, памяньшаюць пранікальнасць мембран для іѐнаў.
Тэмпературы, вышэйшыя за аптымальныя, парушаюць канфармацыю ферментаў і праз іх негатыўна уплываюць на дадзеныя працэсы.
Аэрацыя.
Аэрацыя глебы таксама ўплывае праз дыханне клетак кораня. Недахоп кіслароду ў глебе называецца гіпаксіяй, адсутнасць кіслароду ў глебе называецца анаксіяй. Пры недахопе кіслароду паглынанне нітрата павялічваецца (нітратнае дыханне).
У спрыяльных умовах у глебе ўтрымліваецца каля 10% кіслароду. Кісларод паглынаецца ў глебе не толькі каранямі, але і мікраарганізмамі, жывѐламі, якія дыхаюць ці ажыццяўляюць браджэнне.
Калі утрыманне кіслароду ў глебе знаходзіцца на узроўні меньш 5%, то наступае стан гіпаксіі, зніжаецца інтэнсіўнасць і эфектыўнасць дыхання, карані атрымліваюць меньш энергіі, падаўляецца дзейнасць актыўных механізмаў паглынання іѐнаў, іх засваення і транспартавання.
Вільгаць. Вільгаць у глебе ўплывае ўскосна праз уздзеянне на дыханне і фотасінтэз на працэсы асіміляцыі. Вільгаць уплывае на мікрабіялагічныя працэсы ў глебе і на даступнасць іѐнаў. Вада з’яўляецца растваральнікам іѐнаў у глебе. Чым больш вады, тым меньш развіваюцца карані. Калі меньш вады, тады больш растуць карані, каб забяспечыць расліну вадою. Лішак вільгаці знімае аэрацыю, садзейнічае накапленню таксічных прадуктаў каля каранѐў.
Оптымум вільгаці глебы 60 – 70 % ад поўнай палявой вільгацеѐмістасці.
Кісліннасць глебы. Гэта вельмі значны фактар, які ўплывае на працэсы жыўлення як непасрэдна праз расліну, так і ускосна.
Непасрэдны ўплыў кісліннасці на расліну:
1. На дзейнасць бялкоў-пераносчыкаў іѐнаў на плазмалемах клетак каранѐў.
2. На адсарбаванне іѐнаў у свабоднай прасторы кораня (першы этап паглынання).
Ускоснае ўздзеянне кісліннасці праяўляецца праз растварэнне соляў у глебе. Напрыклад, у шчалачным асяроддзі зніжаецца растваральнасць жалеза і фосфара, таму расліна будзе адчуваць яго недахоп нават пры вялікіх канцэнтрацыях у глебе гэтых элементаў. У кіслым асяроддзі расліна адчувае недахоп кальцыю і магнію, але назіраецца лішак іѐнаў жалеза, алюмінію, марганца. Гэты лішак можа быць настолькі вялікім, што гэтыя элементы стануць таксічнымі. Расліны ў працэсе эвалюцыі прыстасаваліся да адпаведнай кісліннасці глебы (ѐлка, піхта, чарніцы, рабіна, багун, сфагнум, хвошч, шчаўе, бульба, лубін, патрабуюць сярэдняй кісліннасці, а дуб, ясень, лістоўніца прыстасаваліся да нейтральнага асяроддзя). Самі расліны таксама ўздзейнічаюць на кісліннасць глебы (ѐлка, напрыклад, падкісляе глебу сваім ападам).
Прыѐмы аптыматызацыі рН: вапнаванне – на кіслых глебах уносяць вапну, даламітавую муку, мел.
Кісліннасць глебы можа змяняцца пры ўнясенні мінеральных удабрэнняў.
Мікарыза і яе роля ў мінеральным жыўленні раслін.
Значную ролю ў мінеральным і водным жыўленні расліны адыгрывае мікарыза (грыбакорань). Гэта сімбіѐз (сумеснае існаванне) грыбоў і раслін. Ёсць два тыпы мікарызы: эндатрофная і экзатрофная. Пры экзатрофнай мікарызе, пажыўныя элементы пранікаюць толькі ў міжклетнікі кары кораня. Эндатрофная мікарыза, калі гіфы грыба пранікаюць унутр клетак – у пратапласт. Большасць лясных раслін утвараюць мікарызу з шапкавымі грыбамі. Мікарызныя грыбы павышаюць усмоктвальную магчымасць кораня, таксама грыб забяспечвае расліну фізіялагічна актыўнымі рэчывамі (гармонамі). Узамен грыб (гетэратрофны арганізм) атрымлівае пажыўныя арганічныя рэчывы – прадукты фотасінтэзу.
Мікарыза ўтварылася са звычайнага паразытызму. У некаторых умовах мікарызны грыб можа быць паразітам, калі бярэ ад расліны больш, чым аддае. У гэтым выпадку расліны могуць раствараць гіфы грыбоў, падтрымліваючы баланс. Але ў цэлым гэта карысная з’ява.
Мікарыза была адкрыта ў 1882 годзе рускім вучоным Каменскім.
Микориза – это самое мощное средство и способ минерального питания растений. Она не только обеспечивает растения всем необходимым, но и  нормализует (или дозирует) поступление химических солей и других питательных веществ в корневом питании растений.
почти 98% высших растений на Земле без микоризы не могут нормально развиваться. 
Правілы і фізіялагічныя асновы прымянення ўдабрэнняў
Удабрэнні і ўгнаенні – гэта мінеральныя солі і арганічныя рэчавы, якія ўтрымліваюць неабходныя для раслін мінеральныя элементы і выкарыстоўваюцца для павышэння іх прадукцыйнасці.У прыродзе рост расліны магчымы таму, што ў біяцэнозе ажыццяўляецца кругаварот гэтых мінеральных рэчаваў. Гэты кругаварот адбываецца дзякуючы дзейнасці мікраарганізмаў, жывел, раслін. У лясаводстве, кветкаводстве сельскай гаспадарцы немагчыма абыйсціся без удабрэнняў таму, што частка элементаў штогод выносіцца з ураджаем і іх неабходна вяртаць у глебу. Акрамя таго, той колькасці неабходных мінеральных элементаў, якая ѐсць у глебе, недастаткова для атрымання высокага ўраджаю (высокай прадукцыйнасці). Для забеспячэння патрэбнасці і патрабавальнасці высокапрадукцыйных раслін неабходна пастаянна уносіць удабрэнні (угнаенні).
Правілы мінеральнага жыўлення і іх фізіялагічныя асновы:
1. Удабрэнні ўносяцца з такім разлікам, каб расліны былі забяспечаны усімі мінеральнымі элементамі. Гэта вынікае з вядомых яшчэ з часоў Лібіха правілаў (1840 г): усе неабходныя для расліны элементы раўназначны і ні адзін з іх не можа быць заменены іншым, нават блізкім па хімічны уласцівасцям элементам.
2. Пры унясенні ўдабрэнняў павінны забяспечвацца аптымальныя суадносіны паміж мінеральнымі элементамі (правіла збалансаванасць мінеральнага жыўлення). Больш уносяць тых элементаў, якія больш і спажываюца. Гэта правіла вынікае з закона мініиума Лібіха: велічыня ўраджаю вызначаецца ўтрыманнем у глебе таго элемента, які знаходзіцца ў адносным мінімуме; павелечэнне ўтрымання яго ў глебе будзе прыводзіць да ўзрастання ўраджаю прапарцыянальна дозе да таго моманту, пакуль у мінімуме не акажыцца іншы элемент. Гэты закон у экалогіі трансфармаваўся ў закон абмежавальнага фактару.
3. Удабрэнні ўносяць у адпаведнасці нормамі (дозамі), якія вынікаюць з патрэбнасці расліны і багацця глебы. Норма – мінімальна неабходная колькасць удабрэння, якая забяспечвае поўную патрэбнасць расліны. Норма вызначаецца з крывой насычэння расліны іѐнамі. Гэта тая колькасць мінеральнага рэчыва, калі расліна ўжо дасягнула максімальнай хуткасці росту (вычарпаны яе генетычныя магчымасці), і ў соку расліны пачынае павялічваецца колькасць неасіміляванага іѐну. Перавышэнне нормы вядзе да марнай траты удабрэнняў і зніжэння якасці расліннай прадукцыі.
4. Удабрэнні ўносяць своечасова, у адпаведнасці з улікам крытычных і максімальных перыядаў расліны. Так, на этапе зяўлення усходаў неабходны у даступнай форме азот і фосфар – фарміруюцца карані. Звычайна у гэты перыяд вясною нізкая мікрабіялагічная актыўнасць у глебе і расліна адчувае недахоп дадзеных элементаў. Максімальны перыяд спажывання супадае з перыядам найбольшага прыросту расліны. Недастатковае мінеральнае жыўленне расліны ў дадзеныя перыяды вядзе да непапраўных трат ураджаю.
5. Унясення ўдабрэнняў павінна суправаджацца забеспячэнным іншых спрыяльных умоў для расліны: аптымальнага воднага, тэмпературнага і светавога рэжыму.
У глебу абавязкова трэба ўносіць як арганічныя ўдабрэнні (угнаенні), якія паступова аддаюць хімічныя рэчавы пры іх мінералізацыі, так і мінеральныя – яны адразу даступны расліне. Арганічныя ўгнаенні паляпшаюць структуру глебы, садзейнічаюць павышэнню утрымання ў глебе гумусу.
Прыѐмы унясення удабрэнняў:
1. Асноўнае ўдабрэнне (дапасеўное) – уносяцца пад асноўную апрацоўку глебы ўвосень ці ранняй вясной гной, калійныя і фосфарныя ўдабрэнні. Азот дрэнна затрымліваецца ў глебе, таму зараней не ўносіцца.
2. Прыпасеўныя – уносяцца мінеральныя удабрэнні адначасова з пасевамі.
3. Падкормкі – перыядычна ўносяцца мінеральныя удабрэнні ў працэсе росту раслін.
Паняцце аб онтагенезе, росце, развіцці і морфагенезе раслін.
Антагенез – гэта сукупнасць паслядоўных, незваротных структурных і функцыянальных, колькасных і якасных змяненняў у арганізме на працягу ўсяго яго жыцця ад зіготы (вегетатыўнага зачатку) да натуральнай смерці.
Антагенез перакладаецца як паходжанне істоты, сінонімам з’яўляецца індывідуальнае развіццё.
Сукупнасць структурных і функцыянальных змяненняў забяспечваюцца ў выніку наступных працэсаў росту расліны і развіцця.
Рост – гэта незваротныя павелічэнні размераў і масы арганізма, звязаныя з новаўтварэннем элементаў яго структуры (органаў, тканак, клетак). Рост – гэта колькасныя змяненні (змяненне колькасці клетак, органаў).
Развіццё – працэс якасных структурных і функцыянальных змяненняў у расліне. Гэта з'яўленне спецыялізаваных клетак, тканак, новых органаў. Структурныя змяненні пачынаюцца з дыферэнцыроўкі.
Дыферэнцыроўка – гэта ўзнікненне якасных структурных адрозненняў паміж клеткамі, тканкамі, органамі ў працэсе развіцця.
Узнікненне і развіццѐ органаў, сістэм і частак расліннага арганізма называецца морфагенезам. Тэрмін морфагенез перакладаецца як утварэнне (паходжанне) формы.
Клетка ў працэсе свайго развіцця праходзіць наступныя этапы:
1. Дзяленне і цытаплазматычны рост.
2. Рост расцягваннем.
3. Дыферэнцыроўка.
4. Старэнне і адміранне.
Этапы онтагенезу расліны і расліннай клеткі.
Этапы антагенезу раслін:
1. Эмбрыянальны – пачынаецца з моманту апладатварэння яйцаклетцы і ўтварэння зіготы, заканчваеццца фарміраваннем зародка ў насенні. Працэс ідзе на мяцярынскай расліне. На гэтым этапе адбываецца накапленне запасных рэчываў за кошт мацярынскай расліны, для гэтага выкарыстоўваюцца асімеляты, мінеральныя рэчывы. Неабходны спрыяльныя ўмовы для росту пладоў, фарміравання якаснага насення.
2. Ювенільны (этап маладосці) – гэты этап пачынаецца з моманту прарастання насення і працягваецца да моманту зацвітання расліны. У гэты перыяд фарміруецца вегетатыўныя органы расліны і адбываюцца ўзроставыя змяненні, у выніку якіх расліна набывае гатоўнасць да цвіцення.
У аднагадовых раслін гэты этап працягваецца месяцы, у шматгадовых драўніняных – гады. Хвоя звычайная і бяроза – 15 – 20 гадоў, ѐлка – 25 гадоў, дуб – 25 – 30 гадоў. У гэты перыяд расліна хутка расце, а потым рост пачынае запавольвацца; добра рэгенеруцца каранѐвая сістэма, таму расліна лепш пераносіць перасадку.
3. Рэпрадуктыўны (спеласці і размнажэння – па І. У. Мічурыну). Гэты этап пачынаецца з момату зацвітання і да паспявання пладоў у аднагадовых раслін ці да таго часу, калі расліна губляе здольнасць да плоданашэння – у шматгадовых. Гэты перыяд характэрны павышанай жыццяздольнасцю, расліна дасягае найбольшага прыросту. Перыяд працягваецца ад некалькіх тыдняў (у аднагадовых) да многіх гадоў (у дрэў).
Па асаблівасцях гэтага этапу развіцця расліны падзяляюць на:
а) монакарпныя (пладаносяць адзін раз на працягу жыцця) – аднагадовыя, аднагадовыя азімыя, двухгадовыя.
б) палікарпныя (пладаносяць на працягу жыцця шмат разоў) – шматгадовыя травы, дрэвы, кусты.
4. Этап старасці і адмірання. Пачынаецца з таго моманту, калі расліна губляе ўласцівасць да пладанашэння. У гэты этап зніжаецца жыццядзейнасць. Гэты этап у палікарпных працягваецца доўга. У монакарпных раслін пасля пладанашэння ўключаецца генетычная праграма старэння і адмірання, і гэтыя расліны хутка адміраюць (бамбук, агава).
Фітагармоны, іх хімічная будова, месцы ўтварэння і фізіялагічная роля. Прыродныя і сінтэтычныя стымулятары і інгібітары росту.
Фітагармоны – гэта арганічныя рэчавы, якія ўтвараюцца ў неспецыялізаваных тканках расліны і дзейнісаюць у невялікіх дозах як рэгулятары і кардынатары антагенезу.
Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п.
Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам обычно относят стимуляторы (ауксины, гиббереллины и цитокинины), и ингибиторы (абсцизовая кислота, этылен).
Назва ф/гармона Хімічная прырода Месца ўтварэння Фізіялагічная роля
ІВК (індаліл тры воцатная кісліна, аўксін, -ІВК). Вытвор-ныя індола. Кісліна. Апікаль-ныя мерыстэ-мы параст-каў, зародак, лісце. Расцягванне клетак пры іх росце і развіцці. Коранеўтварэнне, роставыя рухі раслін, затрыманне старэння тканак, вызывае атрагавальнае дзеянне, Апікальнае дамінаванне (карыляцыя).
Гіберыліны (больш 50 штук) – гіберылі- навая кісліна (ГК3 , GA3) Вытвор-ныя ізапрэну. Лісце, насенне. Удзельнічаюць у росце клеткі, паскарае рост сцябла, з'яўляецца фактарам цвіцення, росту пладоў, уплывае на павелічэнне ў тканках аўксіну).
Цытакініны (Зэатын, Кінетын). Вытвор-ныя адэніну. Мерыстэ-мы, але ў дарослых раслінах – у апекаль-ных меры-стэмах каранѐў. Дзяленне клеткі, утварэнне пупышак, іх распусканне, запавольвае старэння (праз стэмуляцыю абмену рэчыва), вызывае атрагавальны эфект.
АБК. Вытвор-нае ізапрэну. Лісце, плады. Блакіруе дзейнасць гармонаў-стымулятараў: тармозіць рост, садзейнічае пераходу ў стан спакою; старэнне клетак, працэс ападзення лісця і пладоў, інгібіруе прарастанне насення; рух вусцейкаў.
Этылен. Вуглева-дарод. Ва ўсіх клетках (не ў выглядзе газа, а ў выглядзе папярэдні-ка этылену. Ён напэўна не транспартуецца, з’яўляецца інгібітарам і стрэсавым фітагармонам, стымулюе працэс паспявання і ападзення пладоў.
Развіццѐ наўкі аб фітагармонах вызвала даследванні ў накірунку пошуку штучных рэчываў і сінтэзу іх з мэтаю рэгуляцыі працэсаў жэцядзейнасці і развіцця раслін.
Рэчавы, якія выкарыстоўваюцца ў раслінаводстве:
Стымулятары. Гэта рэчавы, які стымулююць працэсы развіцця. Яны падзяляюцца на:
1. Стэмулятары аўксінавага тыпу. Аўксін хутка (адносна) разлагаецца ферментамі ў расліных клетках і таму выкарыстоўваюць яго аналагі. Яны выкарыстоўваюцца для ўкаранення чаранкоў пры перасадцы, для апрацойкі насення, для стэмулявання ўтварэння партэнакарпічных (безсемянных) пладоў, для прарэджвання пладоў.
2. Гібарэліны (GA3). Атрымліваюць у ферменцѐрах (дзе вырошчваюць грыб гіберэлу). Для атрымання кіш-мішу, для вывядзення са стану спакою бульбы, для стымуляцыі ўтварэння соладу ў ячмені.
3. Цытакініны. З іх выкарыстоўваюцца бензіладэніл для затрымання старэння, захаванне зялѐнай афарбоўкі кветак (выкарыстоўваецца ў кветкаводстве).
Інгібіры. Падаўляюць працэсы развіцця.
1. Этылен і этрэл (вытворнае этылену). Этрэл – гэта вадкі прэпарат, які разлагаецца ў клетках расліны да этылену. Этылен і этрэл выкарыстоўваюцца для паскарэння паспявання пладоў пры іх транспарціроўцы, для стымуляцыі адначасовага паспявання пладоў, стымуляцыі ўтварэння жаночых кветак у агуркоў.
2. Рэтарданты – гэта інгібітары, якія падаўляюць эфекты вызваныя гібералінам (эффект росту сцябла). Яны выкарыстоўваюцца для барацьбы з палеганнем зернавых, для барацьбы з ростам кустоўя, у дэкаратыўным садаводстве для запавольвання росту жывой агароджы, травы на газоне – сюды адносіцца хлорхалінхларыд.
Для прадухілення прарастання цыбулі, клубняў – ГМК (гідразід малеінавай кісліны).
3. Гербіцыды – выкарыстоўваюць для барацьбы з пустазеллем, яны парушаюць метабалізм у канкрэтнай расліны (групы раслін). Могуць быць выбіральнага і агульнага дзеяння. Вібіральнасць заснавана на падаўленні якога-небудзь спецыфічнага фізіялагічнага працэсу расліны, на асаблівасці марфалогіі расліны. Прыклады: 2,4-Д – 2,4-дыхлорфеноксівоцатная кісліна – для двудольных, для аднадольных – галапон). 4. Арбарыцыды – выкарыстоўваюцца для знішчэння драўняных раслін (напрыклад, хмызняку на просеках пад лініямі электраперадач).
5. Дэфоліанты (фоліўм – ліст) – садзейнічаюць скідванню лісця.
50/1. Механізм і характар росту раслін. Паказчыкі росту. Залежнасць росту ад знешніх умоў.
Рост – гэта вынік узгодненага дзялення і расцягвання клетак. У раслінай клетцы ў адрознянні ад жывѐльнай павелічэнне памераў і масы адбываецца ў выніку двух працэсаў: дзялення і расцягвання клетак (у жывѐльнай – толькі дзяленне). Расліны растуць на працягу ўсяго жыцця.
Рост лакалізаваны ў мерыстэмах, якіх у раслін некалькі: апекальныя (рост расліны ў даўжыню); бакавыя, ці латэральныя – камбій і фелаген (забяспечвае рост коркі); уставачныя, ці інтэркалярныя (у злакаў над кожным вузлом –рост ў вышыню). Ліст таксама спачатку расце ўсімі клеткамі, а потым дзяленнем клетак ў яго падножжа.
Драўняныя расліны дзеляцца на дзве групы па спосабу ўтварэння парасткаў:
1. Расліны, якія ўтвараюць прэфармаваныя парасткі (з лацінскага прэфармао – зараней ўтвораны). У гэтых раслін сфарміраваныя парасткі ў зачатачным выглядзе знаходзяцца ў пупышках. Вясной пупышкі раскрываюцца і парастакі растуць спачатку шляхам расцягвання клетак (увесь парастак зяўляецца мерыстэмай). Такія расліны растуць абмежаваны час. Да іх адносяцца хваѐвыя і некаторыя лісцевыя (дуб расце 2- 3 тыдні, хвоя звычайная – з канца красавіка да сярэдзіны чэрвеня).
2. Утвараюць непрэфармаваныя прарасткі. У пупышках знаходзяцца толькі зачаткі парасткаў, якія растуць верхавінай на працягу ўсяго вегетацыйнага перыяду (бяроза, вярба, топаль, яблыня, груша).
Рост ў таўшчыню забяспечваецца камбіем. Адкладанне камбіем клетак драўніны і флаэмы састаўляе ў суадносінах прыкладна 10:1. Камбій актывізуецца ў траўні са з’яўленнем лісця. Актывізацыя праходзіць паступова зверху ўніз. У траўні і ў чэрвені камбій не актыўна дзеліцца, таму што ў гэты час дрэва расце ў вышыню. Максімальны прырост па дыяметры назіраецца ў ліпені. Камбій адкладвае спачатку клеткі ранняй драўніны, потым позняй. Праводзячыя элементы ранняй драўніны тонкасценныя, маюць большы дыяметр у параўнанні з элементамі позняй драўніны. Позняя драўніна выконвае механічную функцыю. Дзякуючы гэтаму, на разрэзе ствала выдзяляюцца гадавыя прыросты драўніны – гадавыя колцы. Гадавыя колцы маюць розную шырыню, якая залежыць ад стану вода- і цеплазабеспячэння расліны на працягу вегетацыйнага перыяду.
Фелаген адкладвае ў тоўшчы флаэмы слаямі коркавую тканку, непранікальную для вады, у выніку чаго частка жывых клетак адгароджваюцца ад іншых і яны адміраюць. Такім чынам утвараецца кара. Паколькі кара не расцягваецца, пры росце дрэва па дыяметру яна трэскаецца.
Характа росту. Рост характарызуецца паказчыкамі:
1. Дынаміка росту (ход росту) – паказвае як змяняюцца памеры расліны с цягам часу. Адлюстроўваецца наступнай крывой:
Гэта крывая носіць універсальны характар і называецца крывой вялікага перыяду росту ці па прозвішчу адкрывальніка – крывая Сакса. Па такому закону растуць не толькі расліны, але папуляцыі, органы расліны. Яна пакавае:
1) расліна расце спачатку павольна;
2) потым – рэзкае паскарэнне росту;
3) рост паступова замядляецца.
Дынаміка росту драўнянай расліны можа быць апісана функцыяй Дракіна-Вуеўскага.
2. Хуткасць росту (прырост) – гэта змяненне памераў расліны за нейкі адрэзак часу.
Сярэдняя хуткасць росту дасягае 0,005 мм/хвіліну = 0,3 мм/гдз = 5 – 7 мм/суткі. Бамбук расце ў 200 разоў хутчэй, прыкладна 1метр за суткі.
Кульмінацыя прыросту драўнянай расліны залежыць ад віду расліны і ўмоў росту.
Для росту неабходны пажыўныя арганічны і мінеральныя рэчывы і вада. Утрыманне іх у расліне вызначаецца знешнімі абіятычнымі і біятычнымі фактарамі. З абіятычных фактараў на рост перш за ўсѐ уплываюць: цяпло, святло, кісларод, вада, мінеральныя элементы.
Цяпло вызначае інтэнсіўнасць росту. Ад цяпла залежыць хуткасць ферментатыўных працэсаў, а значыць, забеспячэнне расліны пластычнымі рэчывамі і энергіяй, дзяленне і расцягванне клетак.
У раслін умеранай і цѐплай зон рост пачынаецца пры 5-15ºС. Найбольш актыўна расліна расце пры 25-35 ºС, а пры 45-50 ºС запавольваецца. Пры тэмпературах ніжэй аптымальных і вышэй максімальных рост спыняецца. Расліны генетычна прыстасоўваюцца да пэўных тэмператур. Так, вясеннія эфемеры, альпійскія расліны пачынаюць рост каля нуля градусаў. Для сіне-зялѐных водарасцей патрабуюцца тэмпературы каля 80-90ºС.
Тэмпературны оптымум для росту можа не быць оптымумам для фізіялагічных працэсаў, таму выдзяляюць гарманічны тэмпературны оптымум, пры якім рост збалансаваны з інтэнсіўнасцю іншых фізіялагічных працэсаў.
Многія расліны дадатна рэагуюць на змену цеплых дзѐнных тэмператур больш нізкімі начнымі (тэрмаперыядызм – добра выражаны ў таматаў).
Залежнасць росту ад тэмпературы выражаецца аднавершыннай крывой з кропкамі мінімума, оптымума і максімума. Значэнні гэтых кардынальных кропак вызначаюцца гістарычнай адаптацыяй віда.
Святло неабходна расліне як крыніца энергіі для фотасінтэзу. Непасрэдна для росту святло не патрэбна. Расліна расце і ў цемнаце, пры гэтым этыяляваная расліна. Этыяляцыя – анамальны рост і фарміраванне расліны у цемнаце, у выніку якіх выцягваецца сцябло, не развіваюцца лісты, механічныя тканкі, не ўтвараюцца зялѐныя пігменты. Святло выступае як фактар рэгуляцыі росту і морфагенезу.
Кісларод патрэбен для дыхання, у працэсе якога расліна забяспечваецца энергіяй.
Элементы мінеральнага жыўлення неабходны для ўтварэння арганічных рэчываў новаўтвораных клетак. Больш за ўсѐ раслінам неабходны азот, фосфар, калій.
Вада неабходна для існавання раслін. Яна непасрэдна ўплывае на рост на этапе расцягвання клетак (тургарны ціск).
На рост уплываюць таксама іншыя расліны праз газападобныя і вадкія выдзяленні каранѐў і лісця. Уздзеянне адных раслін на рост іншых праз выдзяленні каранѐў і лісця называецца алелапатыяй. У склад алелапатычных рэчываў уваходзяць таксіны і стымулятары.
.
Рэгулятарнае дзеянне святла на рост і морфагенез. Сістэмы фітахрома і крыптахрома.
Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер роста, как отдельных органов, так и растительного организма в целом. Так, свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет. Свет оказывает большое влияние и на формообразовательные процессы. В отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани центрального цилиндра, механические ткани. Вместе с тем растяжение клеток в темноте идет очень интенсивно. Под влиянием света происходят анатомические изменения стебля, дифференцируется эпидермис, появляются волоски, изменяется окраска — синтезируется хлорофилл. Эти изменения получили название фотоморфогенеза. Для того чтобы свет оказал какое-либо физиологическое влияние, он должен быть поглощен каким-либо веществом. Таким веществом оказался пигмент фитохром.
Фітахром – гэта хромапратэід, храмафорная частка якога падобна фікабілінам водарасцей. Чатыры пірольных кольцы утвараюць лінейную, а не парфірынавую, як у хларафіла, структуру. Фітахром лакалізуецца ў цытаплазме, а таксама на клетачных мембранах – плазмалеме, ЭПС, арганэл. Існуе ў двух формах: Фк – паглынае чырвоныя прамяні 660 нм; Фдк – паглынае далѐкія чырвоныя прамяні 730 нм. Малекулы Фк пад уздзеяннем чырвоных прамянѐў змяняюць канфармацыю і ператавараюцца ў Фдк – актыўную форму. У выніку змяняецца пранікальнасць мембран, што вядзе да змянення суадносінаў фітагармонаў у клетцы (адны фітагармоны выходзяць з кампартментаў ці сінтэзуюцца, другія звязваюцца на мембранах ці інактывіруюцца). Далей гармоны рэгулююць працяканне святлозалежных працэсаў.
Праз фітахром святлом індуцыруюцца працэсы: прарастанне насення некаторых відаў раслін, фотаперыядызм, фотаморфагенез.
Сістэма крыптахрома ўключае пігменты β–карацін і рыбафлавін (крыптахром). Гэтыя пігменты паглынаюць сіне-фіялетавыя прамяні. Праз іх індуцыруюцца парцэсы фотатрапізму і фотаморфагенезу.
Фотаморфагенез – гэта роставыя і формавыя змяненні ў раслін пад уздзеяннем святла рознага спектральнага складу, інтэнсіўнасці і працягласці. Гэта формаўтварэнне ў раслін пад уздзеяннем святла. Прыкладам фотаморфагенезу зяўляецца фаміраванне драўняных раслін у насаджэнні і на адкрытым месцы, пад полагам лесу і інш. Ва ўмовах пад полагам лесу, у насаджэнні ў святле недастаткова сіняга святла і павышанае ўтрыманне чырвонага. Чырвонае святло праз фітахром
тармозіць працэс дзялення і стымулюе працэс расцягвання клетак і такім чынам паскараюць рост (на чырвоным святле памяньшаецца колькасць аўксіну і павялічваецца – гіберэліну). Міжвузеллі выцягваюцца, рост у таўшчыню запавольваецца. У гэтых умовах фарміруюцца выцягнутыя тонкія расліны. Фізіялагічны сэнс – паляпшэнне ўмоў для паглынання святла.
Карэляцыі: віды карэляцый, іх фізіялагічная роля. Апікальнае дамінаванне.
Карэляцыя – ўзгодненае ўздзеянне адных органаў на іншыя з мэтаю забяспячэння гарманічнага росту і развіцця расліны. Карэляцыі характэрны для ўсіх жывых арганізмаў. Яны назіраюцца пры ўзаемадзеянні клетак, органаў і пераносяцца на ўсю расліну. У залежнасці ад спосабу ажыццяўлення бываюць наступных тыпаў:
1) гарманальныя – праз фітагармоны;
2) трафічныя (трофэ – ежа) – праз забеспячэнне пажыўных арганічных і мінеральных рэчываў, вады;
3) гарманальна-трафічныя карэляцыі – сумеснае дзеянне гарманальнага і трафічнага фактараў.
Яскравым прыкладам роставай карэляцыі з’яўляецца апікальнае дамінаванне. Яно праяўляецца ў тым, што восевы парастак расце хутчэй, чым бакавыя парасткі. Гэта мае прыстасавальнае значэнне. Дзякуючы апікальнаму дамінаванню фарміруецца такі габітус расліны, які забяспечвае эфектыўнае паглынанне святла пры сумесным росце ў насаджэнні.
Апікальнае дамінаванне ажыццяўляецца пад уздзеяннем фітагармонаў аўксіну і цытакініну:
Аўксін сінтэзуецца ў пыпышках восевага сцябла і садзейнічае прытоку з каранѐў цытакініну. Сумесна гэтыя фітагармоны актывізуюць працэсы дзялення і расцягвання клетак, ўтвараюць моцны атрагавальны цэнтр – цэнтр прыцяжэння асімілятаў. У апексе цэнтральнага сцябла ѐн больш моцны, чым атрагавальная здольнасць бакавых парасткаў. У выніку восевы парастак расце хутчэй, чым бакавыя, і у расліны фарміруецца конусавідная крона.
С узростам апікальнае дамінаванне расліны зніжаецца, крона становіцца авальнаю, парасонападобнаю.
Гэта з'ява характэрна і для каранѐў. У практыцы раслінаводства пры перасадцы расады з мэтаю развіцця кампактнай каранѐвай сістэмы прэшчыпваюць цэнтральны корань. Гэты працэс называецца пікіроўкай. Тое ж адбываецца і пры перасадцы саджанцаў дэкаратыўных раслін у гадавальніку. У хваѐвых раслін, калі абрэзаць верхавіну, ролю лідэра можа узяць на сябе якая-небудзь бакавая галіна.
Палярнасць як фактар развіцця. Палярнасць чаранкоў.
Палярнасць з’яўляецца фактарам, які каардынуе працэс развіцця ў прасторы. Палярнасць – гэта фізіялагічная нераўназначнасць процілеглых палюсоў клетак, органаў і цэлай расліны, абумоўленая спецыфічнай арынтацыяй у прасторы структур і працэсаў. Палярны ўсе клеткі расліны, і праз іх палярнасць перадаецца органам і ўсѐй расліне.
Палярнасць уласціва ужо зіготам, якія набываюць гэтую ўласцівасць пад уздзеяннем гравітацыі, аднабаковага асвятлення. Першае дзяленне зіготы адбываецца перпендыкулярна восі палярнасці. Потым з адной клеткі ўтвараюцца надземныя органы, з другой – каранѐвая сістэма.
Палярнасць можна назіраць на прыкладзе чаранка расліны.
Пры прарастанні чаранка карані ўтвараюцца на фізіялагічна ніжнім канцы чаранка, а парасткі – на фізіялагічна верхнім незалежна ад яго палажэння. Гэта тлумачыцца тым, што пад ўздзеяннем палярнасці
адбываецца рух аўксіну да базальнага (ніжняга) канца чаранка. Ауксін, які канцэнтруецца на фізіялагічна ніжнім канцы ініцыіруе працэс утварэння і росту каранѐў. Аўксін рухаецца ў базальным накірунку незалежна ад зямнога прыцяжэння (гэта відаць, калі перавярнуць чаранок). Рух аўксіна адбываецца па флаэме, што даказваецца акальцаваннем. Такім чынам, палярнасць забяспечвае закладку каранѐў у тым месцы, дзе яны павінны быць – на фізіялагічна ніжнім канцы чаранка. Гэты дослед паказвае ролю палярнасці, як фактара рэгуляцыі і каардынацыі развіцця расліны ў прасторы.
Палярнасць неабходна ўлічваць пры ўкараненні чаранкоў (іх укараняюць толькі базальным канцом), пры прывіўках.
У каранѐў і ў пладоў палярнасць выражана слабей, чым у наземных органаў.
Індукцыя развіцця раслін нізкімі тэмпературамі. Яравізацыя.
Условия внешней среды сильно влияют на процессы роста и развития растений. Наиболее изучено влияние пониженных температур и света. Воздействием пониженной температурой на прорастающие семена можно ускорить развитие растений и увеличить их урожай. Этот прием получил название яровизации и широко применяется в овощеводстве.
Яравізацыя. Гэта працэс, які праходзіць у азімых формах адна- і двух гадовых раслін пад уздзеяннем нізкай дадатнай тэмпературы акрэсленай працягласці і садзейнічае іх пераходу да рэпрадукцыйнага развіцця.
У злакаў (пшаніца) выдзяляюцца азімыя і яравыя формы. Яравыя не патрабуюць яравізацыі і высяваюцца вясною. Калі ж азімую пшаніцу пасеяць вясной, то яна не сфарміруе сцябло і не зацвіце. Каб зацвісці, ѐй неабходна прайсці яравізацыю і ператварыцца ў яравую, таму азімую форму сеюць увосень.
Яравізацыя была адкрыта ў 1918 годзе Гарнерам (ЗША). Потым у СССР даследванні былі працягнуты Т. Д. Лысенкам.
Яравізуюцца пераважна доўгадзѐнныя расліны. Яравізацыя праходзіць у стане прарослага насення, усходаў. Уздзеянне нізкіх тэмператур выклікае працэсы, якія ў самым пачатку могуць быць спыненны цѐплымі тэмпературамі, але пазней гэты працэс павярнуць назад нельга. Гэтя працэсы прыводзяць да з’яўлення ў мерыстэмах фітагармонаў, тым ліку і гіберэліну, якія індуцыруюць працэс цвіцення наступным летам. Эфектыўнай з’яўляецца тэмпература ад -1 да +9С. Успрымаюць дзеянне нізкіх мерыстаматычныя клеткі. Якія-небудзь рэчывы – рэцэптары не вядомы.
Не ўсім раслінам патрэбна яравізацыя. Яе праходзяць аднагадовыя азімыя (пшаніца), двухгадовыя (бурак, рэдзька), шматгадовыя (фіялка). Такія расліны, агурок, грэчка, тамат, бульба не патрабуюць яравізацыі.
У драўняных раслін, у якіх кветкі закладваюцца ў папарэдні год, нізкія тэмпературы ініцыіруюць раскрыванне пупышак, выхад са стану спакою, але гэта не яравізацыя.
Фотаперыядызм. Віды рэакцыі раслін. Рэцэптар фотаперыядычнага ўздзеяння. Фізіялагічны сэнс фотаперыядызму
Фотопериодизм — реакция живых организмов на суточный ритм освещённости, продолжительность светового дня и соотношение между темным и светлым временем суток (фотопериодами).Под действием реакции фотопериодизма растения переходят от вегетативного роста к зацветанию. Расліны на генетычным узроўні прыстасоўваюцца да пэўнай даўжыні дня на пэўнай геаграфічнай шыраце. Гэта дае ім магчымасць своечасова пераходзіць у стан спакою, пачынаць рост вясною, цвісці і пладаносіць. Расліны зацвітаюць тады, калі наступае крытычная даўжыня дня, здольнасць да вызначэння якой з’яўляецца ўласцівасцю расліны, яна замацавана генетычна і перадаецца наступным пакаленням. Доказам генетычнага замацаваня з’яўляюцца геаграфічныя культуры, вырашчаныя з насення рознага геаграфічнага паходжання. Паўночная хвоя (сасна) пачынае расці вясной пазней і заканчвае восенню раней, чым паўднѐвая.
Даўжыню дня і ночы успрымае лісце. Для фотаперыядызму значэнне мае цѐмны перыяд – ноч. Калі доўгую ноч (дзень кароткі) перарваць невялікім па працягласці светлым перыядам, то расліна ўспрымае кароткі дзень як доўгі. Рэалізуецца ўспрыняты сігнал у мерыстэмах, дзе закладваюцца кветкавыя пупышкі. Успрымаецца фотаперыяд фітахромам, які пры дасягненні крытычнага дня (ночы) пераходзіць у актыўную форму і рэгулюе выпрацоўку фітагармонаў, якіятранспартуюцца ў мерыстэмы, дзе і ўключаецца генетычная праграма зацвітання расліны. Адзін з гармонаў – гіберылін.Тропизмы — реакция ориентирования клетки, то есть направление роста или движения клеток относительно раздражителя (химического, светового и др.).
Если растение под влиянием раздражителя изгибается к источнику раздражителя, то это положительный тропизм, а если оно изгибается в противоположную сторону от раздражителя, то это отрицательный тропизм.
Ортотропизм — расположение органа растения вдоль градиента раздражителя.
Диатропизм — расположение под прямым углом к градиенту раздражителя.
Плагиотропизм — ориентация под любыми другими углами.
Рецептором фотопериодических воздействий служит пигмент фитохром, находящийся в листьях.
Фотопериод лежит в основе ритмики роста деревьев, опадения листьев, формирования и покоя почек и др.
Фота- і геатрапізмы: рэцэптары святла, успрыняцце гравітацыі, мэтазгоднасць
Тропизмы — реакция ориентирования клетки, то есть направление роста или движения клеток относительно раздражителя.Геотропизм связан с воздействием на растения силы тяжести Земли. При положительном геотропизме рост главного корня направлен строго вниз по направлению к центру Земли, что связано не только с деятельностью гормонов, но и с особыми крахмальными зёрнами в корневом чехлике, выполняющим роль статолита. Отрицательный геотропизм характерен для главного стебля.Фототропизм вызывает направленный изгиб растения к источнику света. Под влиянием фитогормона ауксина на теневой стороне деление и рост клеток интенсивнее по сравнению со световой стороной, где ауксина меньше и рост клеток замедлен. В связи с этим растение изгибается в сторону клеток медленно растущих, то есть к свету. У стеблей наблюдается положительный фототропизм, корней — отрицательный, листьев — поперечный.Фитохром и криптохром – в 51 вопросе (в конце).восприятие гравитации: оседание гранул крахмала в цитоплазме клеток растений имеет прямое отношение к их геотропизму. Они предположили, что эти гранулы (амилопласты) являются чувствительными к гравитации статолитами, которые вызывает геотропическую реакцию.
Прарастанне насення і рост праростка: этапы, умовы, этыяляцыя.
З прарастання насення пачынаецца ювенільны этап анатагенезу. Прарастанне пачынаецца пасля пераадоляння глыбокага спакою. Для прарастання насенню неабходны: вада, цяпло, кісларод і для некаторых раслін святло (фітахром уключае працэсы жыццядзейнасці).
У працэсе прарастання можна выдзеліць фазы:
1. Набуханне.
2. Наклѐўванне.
3. Гетэратрофны рост праростка.
4. Пераход да аўтатрофнага тыпу жыўлення.
Набуханне. Пускавы фактар прарастання – паглынанне вады. Паглынанне вады адбываецца за кошт гідратыцыі (набухання) малекул пратапласту клетак, крухмалу. У выніку ўтвараецца анкатычны ціск (ціск набухання) і насеннае покрыва разбураецца.
Працэс набухання не залежыць ад цяпла, святла, кіслароду. Набуханне пачынаецца ужо пры вільготнасці насення 40 – 65 % (звычайная вільготнасць 7 – 12 %). Працягваецца фаза набухання ад 20 хвілін да некалькіх гадзін.
Пасля набухання, клеткі зародка ініцыіруюць утварэнне ў эндасперме (семедолях) гідралітычных ферментаў (кіслых гідралаз), якія гідралізуюць пажыўныя рэчывы насення. Сінтэз ферментаў адбываецца ўжо праз 20 хвілін – некалькіх гадзін пасля набухання. Для стварэння кіслага асяроддзя для кіслых гідралаз у эндасперм з клетак алейронавага слою (злакі) Н+АТФ-азай пераносяцца пратоны. У выніку гідролізу і далейшых рэакцый у насенні утвараюцца цукры. Гэтыя рэчывы паглынаюцца клеткамі зародка для жыўлення. Адначасова ў клетках зародка сінтэзуюцца ферменты дыхання, і семя пачынае актыўна дыхаць. Інтэнсіўнасць дыхання ўзрастае ў некалькі тысяч разоў.
Наклёўванне. Дыханне забяспечвае клеткі зародка энергіяй і метабалітамі, што неабходна для росту. Рост пачынаецца з расцягвання клетак карэньчыка, які падаўжаецца і яго кончык паяўляецца з-пад покрыва. Гэты працэс называецца наклѐўваннем насення і адбываецца прыкладна праз 20 гадзін. Дзякуючы росту кораня семя замацоўваецца ў глебе.
Гетэратрофны рост праростка. Сцебялѐк пачынае расці пазней кораня. Ён расце за кошт пажыўных рэчываў, якія ўтрымліваюцца ў насенні і жывіцца гетэратрофна. Магчымасць для аўтатрофнага жыўлення пад зямлѐй, дзе няма святла, адсутнічае.
Корань на гэтым этапе пачынае сінтэзаваць цытакініны, гіберэліны, апікальная мерыстэма сцябла ўтварае аўксін, у выніку сцебялѐк і карэньчык растуць ужо шляхам як расцягвання, так і дзялення клетак. У глебе, пры адсутнасці святла назіраецца анамальны рост і фарміраванне расліны, у выніку чаго праростак мае выцягнутае сцябло (у цемнаце накапліваецца аўксін і гіберылін), у яго недаразвітыя лісточкі, у ім няма хларафілу, дрэнна развітыя механічныя тканкі. Гэты працэс называецца этыяляцыяй. Дзякуючы этыяляцыі праростак прабіваецца на святло пры мінімальных затратах энергіі і запасных рэчываў.
Пераход да аўтатрофнага тыпу жыўлення пачынаецца з моманту з’яўлення праростка на паверхні глебы. Святло індуцыруе працэсы морфагенезу: рост запавольваецца, пачынаецца фарміраванне лісточкаў. Адначасова ідзе утварэнне механічных тканак, у клетках сінтэзуецца хларафіл, фарміруюцца хларапласты, пачынаецца фотасінтэз. Расліна, ажыццяўляючы ў гэты час яшчэ гетэратрофнае жыўленне за кошт запасных рэчываў, паступова пераходзіць да аўтатрофнага тыпу жыўлення.
Запасныя рэчывы насення і іх ператварэнне пры прарастанні насення.
Семя-это зародыш, который имеет зачаточные органы и запас питательных в-в, необходимый ему при прорастании.В соответствии с преимущественным содержанием тех или иных запасных питательных веществ семена делят на масличные, крахмалистые и белковые.Наивысшеесодерж. крахмала характерно для семян злаков. Белки содержатся во всех семенах. Они откладываются в виде алейроновых зерен, эластичных волокон или бесформенной массы. Высокое содержание белков характерно для бобовых растений.Семена всех растений содержат фитин. Главная функция фитина — снабжать зародыш соединениями фосфора. Одновременно фитин содержит некотороеколич. К, Mg, Са.крахмал распад.на сахара, белки расщепл. до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Образовавшийся аммиак обезвреживается в виде амидов. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих распад белков — протеаз, нуклеиновых кислот — нуклеаз.Распад жиров нач-ся с образ.жирных кислот и глицерина. Процесс катализ-ся двумя липазами, одна из которых находится непоср. в олеосомах, а другая в мембране глиоксисом — специальных органелл. Жирные к-ты подверг-ся в глиоксисомах окислению с образованием ацетил-КоА. При взаимод. ацетил-КоА с ЩУК образуется лимонная кислота. Лимонная кислота изомеризуется до изолимонной. Изолимонная кислота под влиянием уникального фермента этого цикла — изоцитратлиазы распадается на янтарную и глиоксилевую кислоты. В глиоксисомахоставшаясяглиоксилевая к-та со второй молекулой ацетил-КоА образует малат. Образовавшийся малатокисл. до ЩУК, и, т.о., глиоксилатный цикл заканчивается.
Віды спакою насення, спосабы пераадолення глыбокага спакою.
Стан спакою характэрны і для насення. Разлічаюць вымушаны і арганічны віды спакою.
Вымушаны спакой, як і ў раслін, абумоўлены неблагапрыемнымі ўмовамі. Для насення гэта адсутнасць цяпла і вады.
Арганічны спакой у залежнасці ад таго, звязана ці не звязана прычына спакою з зародкам, бывае экзагенным, эндагенным і камбініраваным. Экзагенны спакой абумоўлены непранікальнасцю покрыва насення для вады і кіслароду (грэцкія арэхі, некаторыя бабовыя). Эндагенны, ці глыбокі спакой звязаны са станам зародка і можа быць вызваны фізіялагічнымі і анатамічнымі прычынамі, у аснове якіх ляжыць генетычны фактар.
Фізіялагічныя прычыны – накапаленне інгібітараў гарманальнай (АБК) і фенольнай прыроды. Змяненне складу гармонаў вядзе да спынення росту.
Анатамічныя прычыны – недаразвіццѐ зародка; у некаторых раслін не паспявае сфарміравацца зародак і працэс фарміравання працягваецца ў перыяд спакою.
Пасля паспявання, насенне большасці раслін пераходзіць у стан арганічнага спакою. Працягласць і глыбіня гэтага спакою розная ў розных раслін. У прыродных умовах насенне пераадольвае за час, пакуль захоўваюцца неблагапрыемныя для росту умовы. Прычым гэтыя умовы з'яўляюцца фактарамі пераадольвання спакою. Калі ж насенне захоўваць у іншых умовах, то яно не выйдзе са стану спакою і вясною не прарасце. Для пераадольвання стану спакою насення, у тым ліку і многіх драўняных раслін, выкарыстоўваюць розныя метады: прамыванне насення ў праточнай вадзе на працягу некалькіх сутак з мэтаю вымывання інгібітараў росту (лістоўніца, хвоя звычайная, вяз, акацыя жоўтая); стратыфікацыя, скарыфікацыя.
Стратыфікацыя (у перакладзе – пераслайванне) – захоўванне насення пры нізкай дадатнай тэмпературы і павышэнай вільготнасці ў штучных умовах з мэтаю пераадолення глыбокага спакою. Інтэрвал тэмператур ад 1 да 10С, найбольш спрыяльная тэмпература 4 – 6С. Фактычна пры стратыфікацыі імітуюцца прыродныя умовы. Пры стратыфікацыі пераадольваюцца фізіялагічныя і атамічныя прычыны.
Скарыфікацыя (пашкоджванне) – пашкоджванне покрыва насення. Прымяняецца для пераадоляння спакою звязанага з непранікальнасцю покрыва. Насенне расціраюць з бітым шклом, пяском, абдаюць кіпнем, уздзейнічаюць сернай кіслінай і інш. У выніку покрыва насення пашкоджваецца, у яго пранікае вада, насенне набухае, покрыва лопаецца і становіцца пранікальным для паветра
Віды спакою драўняных раслін. Спосабы штучнага пераадолення спакою.
Спакой – ѐсць прыстасаванне расліны да перанясення неблагапрыемных умоў. Пад спакоем разумеецца такі фізічны стан, калі адсутнічае заметны рост расліны і для якога характэрна нізкая інтэнсіўнасць абмену рэчываў. Паняцце спакою адноснае. Сігналам для да спакою для раслін ўмеранай зоны з’яўляецца фотаперыяд. У трапічных саванах, павелічэнне дня папярэднічае наступленню засушлівага перыяду. У рэзка кантынентальным клімаце, скарачэнне дня напамінае расліне аб наступленні восені, халадоў, а павелічэнне дня – аб летніх засухах.
Расліна можа пераходзіць у стан летняга і зімняга спакою. У арганізме расліны пры гэтым адбываеюцца глыбокія фізіялагічныя з’явы:
1) Змяненне балансу фітагармонаў, у выніку чаго зніжаецца колькасць аўксіну і гібірыліну, і павелічваецца АБК. Расце колькасць інгібітараў негарманальнай прыроды (кумарын).
2) Змененне стану цытаплазмы, яна аддае свабодную ваду, што вядзе да павялічэнне вязкасці цытаплазмы. Зверху цытаплазма пакрываецца слоем ліпідаў, у выніку ў клетку меньш паступае кіслароду (памяньшэнне інтэнсіўнасці дыхання), меньш клетка губляе вады.
3) Мяняецца характар метабалізму. Адбываецца ператварэнне запасных рэчываў (крухмал ператвараецца ў цукры і алей), што вядзе да павелічэння ўстойлівасці расліны да неспрыяльных умоў. Блакіруюцца гены актыўнай жыццядзейнасці.
У спакой пераходзіць насенне, тканкі і органы расліны.
Для драўняных раслін умеранай зоны выдзеляюцца наступныя этапы (віды) спакою:
1. Летні (папярэдні спакой). Характэрны для пупышак драўняных раслін. Дачыненне да стану спакою пупышак мае лісце.
2. Зімовы спакой (глыбокі, фізіялагічны спакой). Ён пачынаецца з лістападу і заканчваецца ў студзені ці працягваецца да красавіка (дуб, ясень). У гэтым стане ўсе органы пераходзяць да стану спакою. У гэты перыяд расліна не можа расці нават пры наступленні спрыяльных умоў, што можа здарыцца ў дадзены перыяд. У гэтым і заключаецца фізіялагічны сэнс глыбокага спакою.
3. Вымушаны спакой. Ён абумоўлены неблагапрыемнымі ўмовамі. Галоўным фактарам які стрымлівае рост расліны з’яўляецца нізкая тэмпература.
Выхад са стану глыбокага спакою ініцыіруецца нізкай тэмпературай (0,5 – 0С на працягу некалькіх тыдняў). У гэтым праяўляецца індуктыўная, ці рэгулятарная роля нізкіх дадатных тэмператур.
З стану глыбокага спакою ў штучных умовах расліну можа вывесці высокімі тэмпературамі (30 – 45С на працягу 12 гадзін), серным эфірам (30 – 40 грам на 1 літар паветра – на працягу сутак), сернай кіслінай, шчолачу.
61. Устойлівасць раслін да ўздзеяння нізкіх тэмператур: холада-, мароза- і зімаўстойлівасць, пашкоджванні раслін, механізмы ўстойлівасці, закальванне.
Устойчивость растений — способность растений противостоять воздействию экстремальных факторов среды (почвенной и воздушной засухи, засоления почв, низких температур и т.д.).. Устойлівасць да нізкіх тэмператур. Разлічаюць холада-, мароза-, зімаўстойлівасць.
Холадаўстойлівасць – гэта здольнасць раслін перанасіць нізкія дадатныя тэмпературы ад 0 да 10С. Усе марозаўстойлівыя расліны з’яўляюцца і холадаўстойлівымі, таму дадзеная катэгорыя мае дачыненне да паўднѐвых раслін, сярод якіх могуць быць холадаўстойлівыя. Пры тэмпературы 3 градуса пашкоджваецца агурок, фасоль, баклажан, кукуруза, пакаѐвыя кветкавыя расліны; пры 8 градусах – какао.
Нізкія дадатныя тэмпературы ў цеплалюбівых раслін вызываюць парушэнні: зніжэнне паглынанне вады, тургару, разбурэнне хларафілу, разбурэнне бялкоў і накапленне аміяку, парушэнне структуры хларапластаў і метахондрый, энэргаабмену. У аснове большасці гэтых з’яў ляжыць парушэнне функцый мембран. Мембраны цеплалюбівых раслін утрымліваюць у фосфаліпідах больш насычаныя тлустыя кісліны, якія маюць адносна высокую тэмпературу плаўлення. Пры нізкіх дадатных тэмпературах яны пераходзяць з вадкага ў цвѐрды стан і мембраны губляюць свае ўласцівасці. У мембранах холадастойкіх раслін іншы склад тлустых кіслін. Акрамя таго, ферменты гэтых раслін маюць розныя тэмпературныя оптымумы.
Можна штучна павысіць устойлівасць (насенне, парасткі трымаць у невысокіх тэмпературах, затым перанесці ў больш высокія тэмпературы, і так некалькі разоў; намачванне насення ў растворы мікраэлементаў).
Марозаўстойлівасць – гэта здольнасць расліны пераносіць нізкія адмоўныя тэмпературы. Пашкоджванні раслін нізкімі тэмпературамі звязаны з утварэннем крышталѐў лѐду у міжклетніках, а пры хуткім замарожванні расліны – і ў пратапластах. Лѐд адцягвае з цытаплазмы, у выніку чаго парушаецца структура бялку і ѐн перастае выконваць сваю функцыю; парушаецца структура і пранікальнасць мембран. Змесціва клеткі перамешваецца, з яе выходзяць розныя рэчывы, і клетка гіне.
Прыстасаванне да нізкіх тэмператур звязана з павялічваннем утрымання ў клетцы цукру і іншых крыяпратэктараў (крыя – мароз): амінакіслін, гідрафільных бялкоў, палярных ліпідаў, іѐнаў соляў. Адначасова зніжаецца колькасць крухмалу. Крыяпратэктары паніжаюць кропку замярзання вады. Пратапласт клеткі выдзяляе гемецэлюлозу, якая звязвае ваду і колькасць свабоднай вады, здольнай да замарожвання, памяньшаецца. Павышаецца таксама колькасць тлустых кіслін, утвараюцца тэрмастойкія ізаферменты.
Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. В результате про-цесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к зака-ливанию обладают не все растительные организ¬мы, она зависит от вида растения, его проис-хождения.
Пры падрыхтоўцы да зімы і расліны праходзяць закалку. Па Туманаву закалка праходзіць у дзве фазы:
1. Пачынаецца пры нізкіх дадатных тэмпературах (днѐм – +10, ноччу – 2С), калі шмат святла, умераная вільготнасць. У такіх умовах добра ідзе фотасінтэз і зніжаецца дыханне (ідзе сінтэз вугляводаў, але раход на дыханне нізкі). На гэтую фазу неабходна каля 30 дзѐн.
2. Святло непатрэбна, тэмпература ніжэй 0 (ад -10 да -20С). Важна з якой хуткасцю зніжаецца тэмпература, калі тэмпература зніжаецца на 2 - 3С у суткі, то расліна дасягае стану поўнай закалѐнасці. Вада пераходзіць ў шклопадобны стан (вітрыфікацыя), павышаецца вязкасць цытаплазмы і расліна здольна перанесці тэмпературу да -40С.
Спосабы павышэння марозаўстойлівасці расліны: селекцыя; унясенне калійных і фосфарных удабрэнняў; унясенне Co, Zn, Mo, Cu; вапнаванне; закалка ў фазе прарастання і наклѐўвання насення.
Зімастойкасць – здольнасць пераносіць комплекс неблагапрыемных фактараў зімы: сухое ветранае марознае надвор'е, перапад тэмператур (адлігі – марозы) і інш. Зімою могуць быць выпадкі выпірання, выправання, вымакання раслін.
Выправанне назіраецца ў цѐплыя зімы з тоўстым покрывам снега, які лѐг на цѐплую мокрую зямлю.
Вымаканне адбываецца ў паніжанных месцах рэльефу, дзе скапліваеца вада (расліна задыхаецца ад недахопу кіслароду).
Выпіранне сеянцаў можа быць на цяжкіх глебах. Пры замярзанні глебы ўтвараецца корка лѐду, да якой прыцягваецца па капелярам вада з глебы і яна патаўшчаецца. Лѐд расшыраецца і прыпадымаецца над незамѐрзшай глебай разам з раслінамі, карані якіх разрываюцца. Вясною, калі глеба адтае, расліны аказваюцца на паверхні.
Засухаўстойлівасць раслін: пашкоджванні раслін, механізмы ўстойлівасці, закальванне.
Засухаўстойлівасць – гэта здольнасць раслін пераносіць недахоп вады. Часта засуха супадае з гарачынѐй. Частка засухаўстойлівых раслін з’яўляюцца і гарачаўстойлівымі, яны падобны па сваіх прыкметах устойлівасці.
Недахоп вільгаці выклікае: закрыццѐ вусцейкаў; абязвожванне; перагрэў лісця і расліны ў цэлым; суправаджаецца пашкоджваннем бялковых малекул, мембран.
На ўзроўні расліны: адмірае і ападае лісце (пачынае ападаць знізу), калі пачынаюць ападаць верхнія – гэта глыбокае пашкоджане; ападаюць плады. Для пераадолення засухі ў расліны павялічваюцца карані і памяньшаюцца наземныя органы.
Механізмы адаптацыі да недахопу вільгаці:
1. Ухіленне. Характэрна для эфемерных раслін – гэта несапраўдныя ксерафіты. Да шматгадовых эфемераў адносяць: цюльпаны, крокусы, мятлікі.
2. Сапраўдныя ксерафіты. Маюць розныя анатама-марфалагічныя і фізіялагічныя прыстасаванні. Для іх характэрны марфалагічныя структурныя прыстасаванні – тонкае і тоўстае лісце, рэдуцыраванае лісце, апушэнне, здольнасць лісця да скручвання – ксераморфная структура, высокая вязкасць і эластычнасць цытаплазмы, высокі асматычны патэнцыял, маюць устойлівую бялоксінтэзіруючую сістэму. Абезвожванне
лісця можа дахадзіць да 25% утрымання ў ім вады. Да такіх раслін адносяцца палын, джузгун, саксаўл, кавыль, ціпчак.
3. Паўксерафіты. Асаблівасцю гэтых раслін з’яўляецца наяўнасць глыбокапранікаючай каранѐвай сістэмы, якая забяспечвае расліну вадой, высокая транспірацыя, высокі асматычны патанцэял. Але здольнасць да абязвожвання значна меньшая (верблюжая калючка – корані даўгатой 15 – 20 метраў).
4. Расліны якія не здольны рэгуляваць свій водны рэжым (лішайнікі і мхі).
5. Сукуленты –расліны якія накопліваюць шмат вады ў сцяблах, лісце рэдуцыравана, у іх спецыфічны від фотасінтэзу.
Шляхі павышэння устойлівасці раслін да засухі:
1. Перадпасяўное закальванне.
2. Прымяненне фосфарных і калійных удабрэнняў.
3. Селекцыя раслін.
4. Снегаўтрыманне, полеахоныя поласы, агратэхнічныя прыѐмы, арашэне
Различают два типа завядания.. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Глубокоезавядание наступает тогда, когда в почве почти не остается доступной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызывает все возрастающий водный дефицит и глубокое завядание, при котором происходит общее иссушение всего растительного организма.
Устойлівасць раслін да ўздзеяння прамысловых газаў і пылі: шкодныя палютанты і іх уздзеянне на расліну, механізмы устойлівасці раслін, устойлівыя і неўстойлівыя віды..
Газаўстойлівасць. Гэты від ўстойлівасці не выпрацоўваўся ў працэсе эвалюцыі. Загразненне атмасферы адбылося параўнальна нядаўна.
Найбольш шкодныя газы: SO2 i SO3, CO, фтор, хлор, аксіды азоту, азон і іншыя. Рэчавы газападобнай прыроды называюцца палютанты, ксенабіѐнты (ксенас – чужы). Пры пранікненні праз вусцейкі ў клетку яны вызываюць хлароз, зніжаецца рН, пашкоджваюцца мембраны, структуры клетак, падаўляецца фотасінтэз, узрастае транспірацыя, парушаецца вуглеводны і бялковы абмены.
Аксіды азоту, азон выклікаюць акісленне мембран, фосфаліпідаў, у цэлым у расліне парушаецца пладанашэнне, атрымліваецца няякаснае насенне, пашкоджваецца пыльца, зніжаецца ўстойлівасць расліны да хвароб..
Формы ўстойлівасці:
1. Анатама-марфалагічнаыя – непранікальнае покрыва (кутыкала, перыдэрма), асаблівасці будовы клетак.
2. Фізіялагічная – назіраецца зніжэнне інтэнсіўнасці газаабмену.
3. Біяхімічная – метабалізацыя шкодных газаў.
Сажа, пыл. Калі ўтрыманне сажы і пылу ў паветры больш 0,5 мг/л, расліна адчувае цяжкасці: лісце становіцца меньш пранікальным да святла, забіваюцца вусцейкі, перагрэў лісця, зніжаецца фотасінтэз, павышаецца дыханне.
Імунітэт – гэта ўстойлівасць раслін да патагенных арганізмаў. Гетэратрофныя паразітныя арганізмы выклікаюць хваробы. Да гетэратрофных паразітаў адносяцца: грыбы (каранѐвая губка, апѐна , мучністая раса), бактэрыі, вірусы і шэраг насякомых. Паразіты могуць быць аблігатныя і факультатыўныя.
Паразіты здольны выдзяляць ферменты, якія дапамагаюць пераадолець ахоўны бар’ер расліны (кутыкалу), паражаюць мітахондрыі, хларапласты – энэргетычныя цэнтры клеткі, пашкоджваюць бялоксінтэзуючую сістэму. Акрамя таго, яны выдзеляюць розныя арганічныя кісліны, фізіялагачна актыўныя рэчавы ( гармоны). Пад уздзеяннем паразітаў зніжаецца фотасінтэз, з'яўляецца хлароз, скарачаецца плошча лісця.
Устойлівасць можа быць прыроджаная (шуттэ – хвароба толькі хваѐвых раслін) і набытая (гэта імунітэт, які ўзнік пасля перанясення хваробы).
Імунітэт забяспечвае:
1. Здольнасць раслін пераадолець пранікненне паразіта ўнутр свайго арганізма. Гэта здольнасць абумоўлена структурай расліны (моцная кутыкала на лісце) і біяхімічным саставам клетак (наяўнасць спецыфічных рэчываў).
2. Здольнасць праяўляць ахоўныя рэакцыі ў адказ на дзейнасць патагена. У выніку павялічваецца інтэнсіўнасць дыхання, сінтэзуюцца спецыфічныя бялкі, ліпіды, нуклеятыды, кісліны, у расліны ўзрастае колькасць рыбасом, мітахондрый, утвараюцца антытаксіны (рэчавы якія нітралізуюць шкодныя выдзяленні паразітаў), фітаалексіны, утвараецца бар’ер для далейшага пранікнення паразіта (зверхадчувальнасць)
=))

Приложенные файлы

  • docx 18584196
    Размер файла: 2 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий