Содерж.,Введ.,гл.1,2


Рецензенты: Доктор технических наук, профессор М. В. Гернет, доктор технических наук, профессор Р. К. Еркинбаева, канд. технических наук, старший научный сотр. Г. Ф. ДремучеваМатвеева И. В., Белявская И. Г.
МЗЗ Биотехнологические основы приготовления хлеба. - М.: ДеЛи принт, 2001.- 150 с.
ISBN 5-94343-011-3
В учебном пособии представлены основные положения биотехнологии хлебопекарного производства, рассмотрены свойства пищевых веществ зерна, описаны разнообразные типы брожения и микроорганизмы, их вызывающие, приведены практические разработки и теоретическое обоснование применения различных заквасок для переработки ржаной и пшеничной муки, биотехнологические методы интенсификации процесса приготовления теста и улучшения качества готовых изделий.
Допущено Министерством образования России в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 270300 «Технология хлеба, кондитерских и макаронных изделий» направления подготовки дипломированного специалиста 655600 «Производство продуктов питания из растительного сырья». В книге содержатся рекомендации, представляющие практический интерес для специалистов хлебопекарной отрасли.
УДК 664.61
ББК36.83я73
© Матвеева И. В.. Белявская И. Г., 2001
ISBN 5-94343-011-3С ООО "ДеЛи принт". 2001

Содержание
Введение в биотехнологию хлебопекарного производства5
Основные свойства пищевых веществ зерна и муки9
Белковые вещества9
Углеводы12
Липиды19
Ферменты20
Минеральные вещества24
Витамины25
2. Микрофлора полуфабрикатов хлебопекарногопроизводства и типы брожения27
2.1. Дрожжи хлебопекарные28
Химический состав хлебопекарных дрожжей29
Расы и штаммы дрожжей, применяемые
в хлебопекарном производстве31
Спиртовое брожение34
Молочнокислые бактерии47
Расы и штаммы молочнокислых бактерий48
Классификации молочнокислых бактерий50
Молочнокислое брожение54
Другие типы брожения56
2.5.1. Пропионовокислое брожение56
2.5.2. Бутиленгликолевое брожение57
Масляное и ацетонобутиловое брожение57
Ацетоноэтиловое брожение58
3. Дрожжи хлебопекарные как рецептурный компонент теста60
Виды хлебопекарных дрожжей60
Показатели качества и методы оценки свойств хлебопекарных дрожжей64
Способы повышения качества хлебопекарных дрожжей68
3.3.1.Сущность и методы активации хлебопекарныхдрожжей68
3.3.2. Методы стабилизации биотехнологических свойствхлебопекарных дрожжей74
4. Жидкие дрожжи79
4.1. Приготовление жидких дрожжей80
Селекция штаммов дрожжей и молочнокислых бактерий82
Совершенствование биотехнологических свойств жидких дрожжей86
Оптимизация составов питательных сред88
Физико-химические способы улучшения качества жидких дрожжей93
5. Производство и применение заквасок для хлебобулочныхизделий из пшеничной муки97
Мезофильная молочнокислая закваска99
Концентрированная молочнокислая закваска100
Пшеничные закваски с целенаправленным культивированием микроорганизмов101
Пропионовокислая закваска102
Комплексная закваска103
Ацидофильная закваска104
Витаминная закваска105
Эргостериновая закваска106
Мезофильная дрожжевая и дрожжевая закваски107
6.Приготовление и применение заквасок для хлеба
из ржаной и смеси ржаной и пшеничной муки110
Приготовление ржаной закваски112
Применение чистых культур микроорганизмов114
Способы приготовления ржаных заквасок116
Сроки обновления заквасок119
Роль дрожжей и молочнокислых бактерий в процессе приготовления ржаного хлеба120
Биологическое взаимоотношение различных видов бродильной микрофлоры122
Процессы, протекающие при брожении ржаных полуфабрикатов123
Способы направленного регулирования биохимических процессов в ржаных полуфабрикатах125
7. Применение ферментных препаратов при приготовлениихлебобулочных изделий127
Заключение146
Рекомендуемая литература148
Введение в биотехнологию
хлебопекарного производства
История хлебопекарного производства уходит своими корнями глубоко в прошлое: более 50 веков назад наши предки в Древнем Египте сумели выпекать вкусный, ароматный хлеб. В XIX веке в России началось формирование научных основ хлебопекарного производства, в котором определенную роль сыграло интендантство. Техническим комитетом главного интендантского управления царской армии составлялись первые инструкции по приему зерна и муки, по методам определения их свойств и качества готовой продукции. Работником технического комитета В. Микини в 1912 году было написано руководство по хлебопекарному производству и товароведению зерна и муки.
Развитие хлебопекарного производства в нашей стране сопровождалось развитием биохимических исследований исходного сырья и процессов, происходящих при приготовлении хлеба. Академик А. Н. Бах в 1939 г. отмечал: «В условиях автоматизированного производства хлебопечения огромную роль представляет знание биохимических процессов, происходящих при тестоведении, расстойке теста и выпечке, и сейчас с полной определенностью можно сказать, что без этих знаний невозможно рационально управлять производством».
Изучению биохимических превращений, происходящих на различных этапах технологического процесса приготовления хлеба, посвящены фундаментальные научные труды А. Н. Баха, А. И. Опарина, В. Л. Кретовича, Р. Р. Токаревой, К. И. Чижовой, Н. П. Козьминой, Л. Я. Ауэрмана, Н. И. Проскурякова, Е. Д. Казакова, Р. Д. Поландовой, Л, Н. Казанской, Л. И. Пучковой, И. К. Елецкого и других.Современный хлебозавод представляет собой предприятие, основные отделения которого полностью механизированы. На непрерывных поточных линиях этого предприятия осуществляется сложный комплекс коллоидных, биохимических, микробиологических, физико-химических процессов, в результате которого мука превращается в хлеб - высококачественный продукт, обладающий характерными вкусовыми свойствами, ароматом, структурой и хорошей усвояемостью.
Технолог управляет этими процессами, ускоряя или замедляя их в зависимости от свойств основного сырья, обеспечивая получение хлеба в соответствии с установленным нормативам качества.
Успешное решение технологических задач возможно лишь на основе глубокого изучения закономерностей отдельных этапов приготовления хлеба, выявления возможности воздействия определенными способами на направленность и интенсивность протекающих процессов.
Традиционный процесс производства хлеба можно условно разделить на три этапа, которые характеризуются определенными особенностями.
Первый этап - замес теста - непродолжительный этап, в значительной степени обусловливающий процессы созревания теста и качество хлеба. На этом этапе протекают в основном коллоидные процессы, гидратация клейковинных белков, переход в раствор альбуминов, глобулинов и растворимых углеводов. Путем адгезии набухших белков формируется непрерывная структура теста, образуется белковый каркас, включающий нерастворимые компоненты муки. С внесением воды в тесто начинаются гидролитические и окислительные процессы под влиянием ферментных систем сырья.
Наряду с физико-химическими и коллоидными процессами при замесе теста одновременно происходят биохимические процессы, вызываемые действием ферментов муки и дрожжей (процессы протеолиза, амилолиза, ферментативное расщепление пентозанов, действие зимазного комплекса дрожжей).
Микробиологические процессы, связанные с жизнедеятельностью дрожжей и кислотообразующих бактерий муки, в процессе замеса теста еще не успевают достичь интенсивности, при которой они могли бы играть практически ощутимую роль.
Второй этап – брожение теста, занимающее около 90% всей продолжительности процесса приготовления хлеба по традиционной технологии. В течение этого этапа, который может состоять из одной, двух и большего количества фаз, в хлебопекарных полуфабрикатах протекает целый ряд биохимических и микробиологических процессов, интенсивность и направленность которых зависит от исходных свойств сырья, наличия определенной микрофлоры, параметров окружающей среды и других факторов. Основные процессы, протекающие при брожении теста, связаны с жизнедеятельностью бродильных организмов – дрожжевых грибов и молочнокислых бактерий.
Третий этап – выпечка хлеба, завершающая весь цикл происходящих при замесе и брожении изменений свойств теста. Денатурация белковых веществ под действием высокой температуры печной камеру, закрепляет пористую структуру выбродившего теста, а частичная клейстеризация крахмала приводит к формированию упругого мякиша хлеба. В первый период выпечки наряду с коллоидными процессами в тестовой заготовке интенсивно протекают процессы ферментативного гидролиза углеводов, а также жизнедеятельности бродильной микрофлоры.
Основой современного хлебопекарного производства является биотехнология, базирующаяся на достижениях микробиологии, биохимии, химической технологии, молекулярной биологии, генной инженерии и генетики.
Важнейшей особенностью биотехнологических процессов является то, что реакции образования или разрушения осуществляются с помощью живых микроорганизмов, которые потребляют из окружающей среды вещества, растут, размножаются, выделяют продукты метаболизма. В основе биотехнологии хлебопекарного производств» лежат реакции обмена веществ, происходящие при жизнедеятельности дрожжевых клеток, молочнокислых бактерий и других микроорганизмов в анаэробных условиях.
Главным звеном биотехнологического процесса является клетка – миниатюрный химический завод, работающий с колоссальной производительностью, предельной согласованностью и по заданной программе.
Новые разработки клеточной инженерии по созданию высокопродуктивных штаммов хлебопекарных дрожжей и молочнокислых бактерий способствуют интенсификации производственных процессов.
Согласно современным представлениям биотехнология хлебопекарного производства объединяет научные достижения в области технической микробиологии, биохимии и технологии хлебопекарного производства (рис. 1).

Рис. 1. Понятие биотехнологии приготовления хлеба
Биотехнологические процессы в хлебопекарном производстве имеют следующие особенности:
процесс хлебопекарного производства является многостадийным, основные этапы которого имеют различные оптимальные параметры и факторы, влияющие на направленность биохимических и микробиологических процессов;
нестабильные состав и свойства основного и дополнительного сырья хлебопекарного производства;
наличие собственной микрофлоры основного сырья – муки, а также отсутствие асептических условий в объектах хлебопекарного производства;
гетерогенность и многофазность объектов (полуфабрикатов) хлебопекарного производства;
сложность и в большинстве случаев неопределенность химического состава муки.

1. Основные свойства пищевых веществ зерна и муки
1.1. Белковые вещества
Белковые вещества играют значительную роль в процессе приготовления хлеба. Роль белковых веществ состоит в создании клейковинного каркаса, формировании газоудерживающей способности тестовой заготовки. Важное значение имеют водорастворимые белковые вещества, участвующие в микробиологических и ферментативных процессах, определяющих органолептические свойства продукта.
Белки (протеины) – это природные полимеры, которые входят в состав живой клетки и являются важнейшим питательным веществом для человека и животных. Белковые вещества играют приоритетную роль в процессах жизнедеятельности клетки и построении живой материи.
Традиционно белки классифицируются на четыре группы в соответствии с их растворимостью на основании классической работы Т. Осборна.
Альбумины растворяются в воде, денатурируют при кипячении. Альбуминный комплекс зерна в основном состоит из ферментов.
Глобулины растворяются в водных растворах различных солей (5-10 %-ном растворе хлорида натрия). По своему аминокислотному составу глобулины отличаются от клейковинных белков более высоким содержанием лизина.
Проламины – наиболее характерные белки для зерна большинства злаковых культур, растворимые в 60-80 %-ном растворе этанола. К проламинам относят глиадин из зерна пшеницы и ржи, гордеин ячменя, зеин кукурузы, авенин овса.
Глютелины растворяются в 0,1-0,2 %-ных растворах щелочей. К этой группе белков можно отнести глютелин зерна пшеницы, оризенин риса и глютелин кукурузы.
По данным Т. Осборна в пшеничном зерне содержится 4,0% проламина, 4,4% глютелина, 0,6% глобулина и 2,4% альбумина. В зерне пшеницы больше всего проламина и глютелина, которые образуют пшеничную клейковину. Современные методы выделения, фракционирования и характеристики белковых веществ доказали, что альбумин, глобулин, глиадин и глютенин не являются однородными индивидуальными белками, а их можно характеризовать как многокомпонентные Фракции белкового вещества зерна, искусственно выделяемые в соответствующих растворителях.
По сложности строения белки разделяют на протеины (простые белки) и протеиды (сложные белки). Протеины – белки, при гидролитическом расщеплении которых образуются только аминокислоты. Протеидами называют вещества, состоящие из белка и соединений небелковой природы – простетической группы. По химической природе такие соединения подразделяют на липопротеиды (соединение белка с каким-либо жироподобным веществом), гликопротеиды (состоящие из белка и углевода), нуклеопротеиды (соединения белка с нуклеиновыми кислотами).
Под действием различных физико-химических факторов (высокая температура, ионы тяжелых металлов, концентрированные кислоты, механическое воздействие и др.) происходит денатурация белков, в результате чего утрачивается уникальное пространственное расположение и форма полипептидных цепочек, нарушается нативная конформация белковой молекулы. Не разрушенной остается только первичный уровень пространственной структуры белка и его химический состав.
При денатурации изменяются первоначальные свойства белковых веществ, увеличивается реактивность некоторых химических групп, входящих в состав молекулы, появляются свободные группы (-SH и другие), уменьшается растворимость, гидрофильность, ферментативная активность, изменяется форма или величина белковой молекулы, изменяется заряд частиц, облегчается воздействие протеолитических ферментов и т. д.
Тепловая денатурация белков наиболее часто наблюдается при сушке зерна, если этот процесс ведется с нарушением установленных правил, а также в результате самосогревания зерновой массы. При нагревании зерна до температуры 45° С его всхожесть не изменяется (нативные свойства сохраняются), повышение температуры до 50-60° С снижает хлебопекарные свойства муки, особенно пшеничной.
Под воздействием протеолитических ферментов белки подвергаются гидролизу с образованием поли-, дипептидов и аминокислот. Свободные SH-группы повышают активность протеолитических ферментов. Этот процесс является важной частью сложного комплекса биохимических процессов, происходящих при брожении теста.
Функциональная способность белков образовывать высококонцентрированные системы «жидкость – газ» относится к пенообразованию. Характеристики получаемой пены зависят от природы белка, его концентрации и условий протекания процесса. Структуру пены имеет мякиш готового хлеба.
Для аминокислот или аминогрупп белков характерно взаимодействие с карбонильными группами восстанавливающих Сахаров в реакции меланоидинообразования, принимающей участие в формировании цвета корки хлеба при выпечке, а также вкуса и аромата готового хлеба.
Значительная часть аминокислот синтезируется в организме человека, но некоторые необходимые аминокислоты человеческий организм синтезировать не может и обязательно должен получать их с пищей. К таким аминокислотам относятся 8 незаменимых (эссенциальных) аминокислот: валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан и фенилаланин. Они должны поступать в организм с пищей.
Биологическая ценность белков определяется сбалансированностью состава незаменимых аминокислот. Биологическая ценность белка по аминокислотному составу оценивается сравнением его с аминокислотным составом «идеального» белка по аминокислотной шкале Комитета ФАО/ВОЗ. Для расчета аминокислотного скора (АК) этот показатель для каждой аминокислоты в идеальном белке принимают за 100% и определяют процент соответствия природного белка:

В наибольшем количестве в зерне пшеницы содержится глютаминовая кислота (в среднем 21,9%), в наименьшем - триптофан (0,8%), цистин (1,1%), метионин (1.4%), тирозин (1,8%), лизин (2,1%). Зерно ржи содержит в среднем на 30% меньше незаменимых кислот, за исключением лизина, скор которого составляет 68%.
Белки зерна ржи несколько отличаются от белков зерна пшеницы. Выделение клейковины из ржаной муки возможно лишь с применением специальных методов (с помощью слабых кислот с последующими нейтрализацией и центрифугированием; отмывание клейковины из белковых фракций, полученных фракционированием в безводной среде и др.).
В белках ржи доля клейковинных фракций составляет около 40%. Основная часть белков зерна ржи растворяется в воде и слабых солевых растворах. В зерне ржи отношение глиадина к глютенину составляет 2:1. Глиадин ржи – гетерогенный белок, состоящий из восьми одноцепочных и трех многоцепочных компонентов. Глютенин зерна ржи менее гетерогенен. Отличительной особенностью белков ржаной муки является отсутствие упруго-пластичного пространственного структурного каркаса теста, несмотря на наличие в тесте глиадиновой и глютенино-вой фракций белков.
Установлено существенное влияние слизей на формирование клейковины ржаной муки при ее выделении: слизи препятствуют слипанию частиц клейковины, вступают в соединение с белком, образуя растворимые в воде комплексы.
Характерным для белков ржи является их способность к быстрому и интенсивному набуханию с последующей неофаниченной пептизацией с образованием жидкой фазы – вязких коллоидных растворов, в которых диспергированы зерна крахмала, частицы ограниченно набухшего белка, отрубистые частицы муки.
1.2. Углеводы
Углеводы являются основным питательным и опорным материалом растительных клеток и содержатся в зерновых в количестве 65-70%. Углеводы ифают важную технологическую роль при приготовлении хлеба, являясь основным источником энергии, а также субстратом для спиртового, молочнокислого и других типов брожения теста, влияют на газообразующую и сахаробразующую способности теста, формирование клейковинного каркаса и определяют многие показатели качества хлеба.Углеводы подразделяются на две группы: простые (моносахариды, монозы) и сложные (полисахариды, полиозы).
Углеводы пшеничной и ржаной муки включают моносахариды, полисахариды первого порядка (олигосахариды) - дисахариды, трисахариды, полисахариды второго порядка - крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза, слизи.
В муке (и в тесте) сахара разделяются на собственные сахара муки и сахара, накопленные в результате ферментативного гидролиза крахмала.
Собственные сахара муки представлены моно- и полисахаридами. К моносахарам относятся пентозы (арабиноза, ксилоза и рибоза), гексозы (D-глюкоза, D-фруктоза).
D-глюкоза (винофадный сахар, декстроза) входит в состав крахмала, клетчатки, гемицеллюлоз, декстринов, сахарозы, мальтозы, раффинозы, многих гликозидов. D-фруктоза (фруктовый сахар, левулеза) входит в состав сахарозы, раффинозы и левулезанов.Глюкоза и фруктоза являются основными технологическими саха-рами и сбраживаются зимазным комплексом хлебопекарных дрожжей до этанола и диоксида углерода.
Из полисахаридов первого порядка выделяют дисахариды: сахарозу, мальтозу, лактозу, а также трисахарид раффинозу.
Сахароза (тростниковый или свекловичный сахар) распространена в растениях, семенах, фруктах, ягодах, корнях, клубнях. В молекуле сахарозы остатки глюкозы и фруктозы соединены полуацетальными гидроксилами, поэтому сахароза является невосстанавляющим сахаром.
При нагревании растворов сахарозы в кислой среде она гидролизуется с образованием составляющих ее моносахаров – глюкозы и фруктозы. Эта смесь называется инвертным сахаром, а процесс инверсии (расщепления сахарозы на моносахара) ифает важную роль во многих технологических процессах переработки растительного сырья.
Сахароза гидролизуется ферментом β-фруктофуранозидазой, входящим в состав дрожжевой клетки Saccharomyces cerevisiae.
При нагревании сахарозы выше ее температуры плавления (160-186° С) этот сахарид обезвоживается и карамелизуется, т. е. превращается в смесь сложных продуктов (карамелана С24Н36О18, карамелена С36Н50О25).
Мальтоза (солодовый сахар) состоит из двух остатков глюкозы, соединенных с использованием одного гликозидного гидроксила, поэтому мальтоза восстанавливает фелингову жидкость (щелочной раствор окиси меди), но слабее, чем две молекулы глюкозы в два раза.
Мальтоза сбраживается хлебопекарными дрожжами при участии индуцируемого фермента α-глюкозидазы, гидролизующего мальтозу на две молекулы глюкозы. В нормальном зерне мальтоза практически не содержится, она накапливается при прорастании и содержится в больших количествах в солоде и солодовых экстрактах. Мальтоза образуется в качестве промежуточного продукта при гидролизе крахмала амилолитическими ферментами и ифает важную роль в процессе спиртового брожения теста, являясь практически единственным источником сбраживаемых дрожжами сахаров при отсутствии сахаров, вносимых по рецептуре изделий.
Молекула лактозы (молочный сахар) состоит из остатков глюкозы и галактозы и является восстанавливающим сахаром. Лактоза содержится в молочных продуктах и вносится в тесто с молокопродуктами или вторичными продуктами переработки молока. Лактоза не сбраживается хлебопекарными дрожжами, участвует в молочнокислом брожении, не усваивается людьми с лактозной интолерантностью. Лактоза гидролизуется ферментом β-галактозидазой на составляющие ее моносахара – глюкозу, хорошо сбраживаемую хлебопекарными дрожжами в процессе спиртового брожения, и галактозу, вступающую в реакцию меланоидинообразования.
Раффиноза (мелитриоза) находится в зародышах зерна, накапливается в мелассе при производстве свекловичного сахара. При нагревании с кислотами она распадается на три молекулы моносахаридов: глюкозу, галактозу и фруктозу. Ферментативный гидролиз раффинозы происходит под действием β-фруктофуранозидазы с отщеплением фруктозы и α-галактозидазы с образованием галактозы и сахарозы.
Сложные углеводы, входящие в группу полисахаридов второго порядка, как правило, представляют собой вещества с большой молекулярной массой.
В химическом составе зерна на крахмал приходится 60-75%. В клетках крахмал образует зерна - гранулы размером от 2 до 180 мкм с характерной слоистостью. От особенностей строения, формы, размеров, количественного соотношения различных фракций, молекулярной структуры крахмальных зерен зависят их физико-химические свойства. Крахмал не является химически индивидуальным веществом, а состоит из смеси полимеров двух типов, построенных из остатков глюкопиранозы (амилозы в количестве 18-25% и амилопектина в количестве 75-82%). В нем содержится небольшое количество липидов, в основном полярных. Количество липидов в крахмале составляет 0,5-1,0%. Содержание минеральных веществ колеблется в пределах 0,2-0,7% и представлено в основном фосфатами, кремнеземом, азотистыми веществами и др.
Амилоза – линейный полимер, молекула которого содержит от 1000 до 6000 остатков глюкозы. Молекулярная масса амилозы составляет 16 000-1000000. Амилоза имеет спиралевидное строение в виде неразветвленной цепочки отдельных остатков глюкозы.
Амилопектин – полимер с молекулярной массой до 106 содержащий от 5000 до 6000 остатков глюкозы. Молекула амилопектина сильно разветвлена и имеет сферическую форму.
Управление процессами, лежащими в основе переработки растительного сырья, подготовки основного и дополнительного сырья хлебопекарного производства, брожения теста, выпечки изделий, основано на знании химических и физических свойств крахмала.
Гранулы крахмала нерастворимы в холодной воде, способны адсорбировать небольшое количество воды и набухать до достижения максимальной величины. Около 6% воды в сухом крахмале связано по первичным гидроксилам водородной связью. Содержание воды в крахмальных зернах поддерживается равновесным и составляет 10-17%.
При повышенной температуре крахмал набухает, образуя вязкий коллоидный раствор. При набухании вода проникает в макромолекулы,
разрушает водородные связи и увеличивает объем крахмальных зерен. Этот процесс называется клейстеризацией крахмала. На ранних стадиях процесс набухания является обратимым. После достижения определенной критической температуры – температуры клейстеризации крахмала – процесс набухания крахмала становится необратимым. Клейстеризация крахмала сопровождается разрывом вторичных водородных связей, удерживающих полимерные цепочки в кристаллической структуре вместе, приводя к полному разрушению упорядоченного расположения молекул. Температура клейстеризации крахмала различного происхождения находится в диапазоне 55-80° С в зависимости от размера гранул, степени ассоциации молекул в аморфной области, соотношения амилозной и амилопектиновой фракций и других факторов.
Процессы набухания и клейстеризации крахмала, имеющие важное теоретические и практическое значение для многих стадий технологического процесса хлебопекарного производства, изучали в фундаментальных исследованиях В. И. Назаров, М. И. Княгиничев, А. Б. Лукьянов и др.Для крахмала характерно явление ретроградации, связанное с постепенным выравниванием цепочек полимера в прочносвязанные структуры восстановленными водородными связями. Это связано с тем, что неразветвленным цепочкам амилозной фракции крахмала присуща тенденция к физическому взаимопритяжению и связыванию водородными связями по гидроксильным группам смежных цепочек или отдельных их смежных участков с образованием соответствующих ассоциатов. В разбавленных растворах крахмала при их длительном стоянии цепочки отдельных молекул амилозы сближаются, параллельно ориентируются и ассоциируются в плотный «пучок» - образование, которое выпадает из раствора в осадок.
В более концентрированных системах, например, в прокипяченной крахмальной пасте при ее охлаждении сближение амилозных цепочек происходит быстрее, но ассоциирование беспорядочное и не по всей длине цепочек, а лишь по отдельным смежно расположившимся их участкам. В результате ассоциат образуется в виде сетчатой структуры, являющейся основой образования структурированного геля. Явление образования таких ассоциатов амилозных цепочек и представляет собой процесс ретро-градации. В разветвленной амилопектиновой фракции нельзя ожидать образования полных межмолекурных ассоциатов. По мнению Шоха, в концентрированных растворах амилопектиновая фракция может претерпевать изменения типа ретроградации, выражающиеся в том, что отдельные смежные ответвления сближаются, притягиваются и ассоциируют. В результате получается более компактное образование со сближенными и взаимоориентированными в виде «пучка» ответвлениями. Процесс ретроградации крахмала лежит в основе процессов черствения хлеба.
Работами Катца рентгеноспектрографическими методами исследования установлено, что крахмал является полукристаллическим веществом. Гранулы крахмала дают три типа рентгеноспектров спектров А, В и С различной кристалличности в зависимости от их вида.
Из химических свойств крахмала наиболее характерными являются йодная реакция и гидролиз.
Под действием амилолитических ферментов или кислот крахмал гидролизуется до декстринов и мальтозы.
В ходе гидролиза постепенно идет деполимеризация крахмала и образование декстринов, затем мальтозы, а при полном гидролизе – глюкозы. Амилазы разжижают крахмал, обладают декстринирующим действием до получения декстринов различной молекулярной массы (амилодекстринов, эритродекстринов, ахродекстринов, мальтодекстринов), что прослеживается изменением окраски йодной реакции. Амилазы содержатся в зерновых, в том числе в пшенице и ржи.
Свойства амилаз, состояние крахмала и параметры его гидролитического расщепления во многом определяют ход технологического процесса при брожении теста и качество готовых изделий. Процесс гидролитического расщепления крахмала лежит в основе многих стадий, включенных в современные технологические схемы хлебопекарного производства – приготовление заварок, жидких дрожжей, ферментативных высокоосахаренных полуфабрикатов и др.
Гликоген (полисахарид, близкий к крахмалу) содержится в некоторых зерновых и дрожжах. По структуре он сходен с амилопектином и представляет собой разветвленный, более компактный полисахарид, построенный из остатков α-D-глюкопиранозы. Гликоген растворяется в горячей воде, его растворы при охлаждении не образуют клейстер. Гидролизуется с образованием в качестве конечного продукта глюкозы.
Содержащиеся в зерне слизи (гумми) представляют собой полисахариды, как правило растворимые в воде. Значительное количество слизей содержится в зерне ржи (2,5-7,4% на сухое вещество). Слизи ржаного зерна образуют при кислотном гидролизе пентозы – арабинозу и ксилозу. В состав слизей входят также глюкоза, фруктоза и галактоза. Слизи обладают свойством набухания в воде с образованием очень вязких растворов. Повышенное количество слизей усложняет переработку зерна ржи в муку по сравнению с пшеничным зерном, а также имеет существенное значение для формирования вязкой консистенции ржаного теста, лишенного клейковинного каркаса, что оказывает заметное влияние на процесс тестообразования и формирование показателей структурно-механических свойств готового изделия.
В зерне многих культур (ржи, пшеницы, овса, ячменя) содержатся левулезаны - сложные полисахариды, состоящие из остатков левулезы, растворимые в воде и образующие при кислотном гидролизе фруктозу и незначительное количество глюкозы.
Основными структурными компонентами периферийных частей и оболочек зерна хлебных злаков являются целлюлоза и гемицеллюлоза.
Целлюлоза (клетчатка) – стереорегулярный полимер, построенный из остатков β-D-глюкопираноз, соединенных β-глюкозидной связью. На свойства целлюлозы значительное влияние оказывает ее способность образовывать более крупные агрегаты. В результате возникновения внутримолекулярных водородных связей между гидроксильными группами глюкопираноз и ацетальными кислородными атомами формируется конформация молекул, называемая вторичной молекулярной структурой. Отдельные макромолекулы в клеточных стенках растений упакованы в элементарные фибриллы с различной степенью организованности и плотностью, что определяет кристаллические или аморфные области целлюлозы.
Целлюлоза – прочное химическое вещество, нерастворимое в воде и большинстве других растворителей. При взаимодействии гидроксиль-ных групп с рядом органических веществ образуются простые и сложные эфиры, возможно замещение гидроксилов на галогены, амино- и другие группы. Целлюлоза окисляется с образованием кетонных, альдегидных, карбоксильных групп. При повышенных температурах подвергается кислотному гидролизу с образованием в качестве конечного продукта D-глюкозы. В настоящее время разработаны современные биотехнологические схемы получения продуктов гидролиза клетчатки, в том числе глюкозы под действием целлюлаз.
Среднее процентное содержание клетчатки в зерне и семенах следующие: пшеница – 3%; рожь – 2,2%; ячмень - до 8%; кукуруза - 2,2%; горох - 4%; соя - 3,8%.
Целлюлоза – главная составная часть пшеничных диетических отрубей, которые входят в группу пищевых волокон. Согласно современной теории питания считается, что пищевые волокна обеспечивают важные физиологические потребности человеческого организма и обязательно должны входить в статус рационального питания.
Гемицеллюлозы – это гетерополисахариды, содержащиеся главным образом в периферийных, оболочечных частях зерна. Они растворяются в щелочных растворах и легко пидролизуются под действием кислот. Молекулярная масса гемицеллюлоз не превышает нескольких десятков тысяч. Образующиеся продукты гидролиза дают основание разделить гемицеллюлозы на две группы. Те из них, которые при гидролизе образуют гексозы, называются гексозаны. В зависимости от вида сахара различают маннаны, галактаны и т. д. Гемицеллюлозы, гидролизующиеся до пентоз, называют пентозанами. Они образуют главным образом арабинозу и ксилозу и называются арабан и ксилан соответственно. Известны гемицеллюлозы смешанного состава, дающие при гидролизе гексозы, пентозы и уроновые кислоты.
В зерне пшеницы и ржи содержится от 8 до 10% гемицеллюлоз (в отдельных случаях до 14%), в том числе от 5 до 8% пентозанов. Гемицеллюлозы относятся к группе пищевых волокон, необходимых для нормального пищеварения человека.
Пектиновые вещества – это группа высокомолекулярных полисахаридов, входящие в состав клеточных стенок, цитоплазмы растительных клеток, присутствуя практически во всех высших растениях совместно с целлюлозой, гемицеллюлозами и лигнином.
Пектины делятся на нерастворимые (протопектины), которые входят в состав первичной клеточной стенки и межклеточного вещества, и растворимые, содержащиеся в клеточном соке.
Пектины – сложные гетерогенные биополимеры, основным структурным компонентом которых является галактуроновая кислота с включением в состав боковых цепей нейтральных составляющих: арабинанов, галактанов, арабиногалактанов. Молекулярная масса пектиновых веществ изменяется в пределах 20000-200000 и зависит от источника их получения, возраста растения, способа выделения и других факторов.
Роль пектиновых веществ в приготовлении продуктов питания, в том числе мучных изделий, определяется их функциональными свойствами. К ним относятся растворимость, набухаемость, способность образовывать гели, гидрофильность, эмульгирующая и студнеобразующая способность, податливость кислотному и ферментативному гидролизу, а также способность к комплексообразованию. Коллоидные свойства пектина, высокая адсорбционная способность определяют важное место этого вещества в создании специальных пищевых продуктов лечебно-профилактического назначения, группы продуктов для потребления их в регионах с экологически неблагоприятной обстановкой.
1.3. Липиды
Липиды – это сложная смесь жиров и жироподобных веществ, объединенная общими признаками: гидрофильность, растворимость в органических растворителях (петролейный эфир, бензин, бензол, хлороформ и др.), высокое содержание гидрофобных углеводородных радикалов и сложноэфирных группировок. Липиды играют большую роль в растительном сырье в качестве запасного вещества и важнейших компонентов протоплазмы и биологических мембран, а также являются важнейшим компонентом пищевых продуктов, определяя их потребительские свойства и пищевую ценность.
По химическому строению липиды подразделяются на простые (например, ацилглицерины, воски) и сложные (фосфолипиды), содержание кроме углерода, кислорода и водорода, фосфор, азот, серу. Часть липидов в зерне связана с белками (липопротеиды) и углеводами (гликопротеиды). Липиды условно делятся на свободные, связанные и прочносвязанные в зависимости от метода их извлечения и применяемого растворителя. Основную часть липидов зерна составляют свободные, второй по значению являются связанные, содержание прочносвязанных значительно меньше первых групп, что обусловлено их различной ролью в процессах жизнедеятельности. Свободные липиды – это в основном запасные липиды, связанные – структурные, поэтому учет формы связи липидов является одной из важных характеристик липидов зерновых культур.
Содержание липидов в зерне основных зерновых культур зависит от видовых и сортовых особенностей культуры, почвенно-климатических условий ее выращивания и распределяется следующим образом: овес, кукуруза, сорго, просо, гречиха, рис, ячмень, пшеница, рожь. В зерне липиды распределены неравномерно: наибольшее их количество содержится в зародыше зерна, наименьшее - в эндосперме. Свободные липиды составляют от 65 до 89% от общего количества липидов, второй по значению группой являются связанные липиды (от 3,3 до 24%).
Основным структурным компонентом многих групп липидов являются жирные кислоты, состав и количество которых влияет на их свойства и биологическую ценность. Состав кислот и их количественное соотношение в зерне пшеницы колеблется в зависимости от ее сортовых особенностей, при этом преобладающими кислотами являются линолевая (58-64% от общего количества жирных кислот), пальмитиновая (15-24%), олеиновая (15-18%). В связанных и прочносвязанных липидах возрастает содержание насыщенных кислот, кислот с числом атомов углерода до 16 и с нечетным числом атомов углерода.
Сложные липиды зерновых представлены фосфолипидами и гли-колипидами. Основными фракциями фосфолипидов зерна пшеницы являются фосфатидилхолин, фосфатидные кислоты и фосфатидилэтаноламин. Основными гликолипидами пшеницы являются моногалактозилглицериды и дигалактозилглицериды.
Собственные липиды муки в процессе приготовления хлеба подвергаются значительным изменениям, от характера которых зависит качество готовой продукции. Так изменяются состав и свойства собственных липидов, они взаимодействуют друг с другом, белковыми веществами, углеводами и другими компонентами муки, образуя соединения и комплексы различной степени устойчивости за счет слабых нековалентных сил – ионных, гидрофобных взаимодействий, водородных связей, ван-дер-ваальсовых сил.
При хранении зерна и муки при неблагоприятных условиях в липид-ном комплексе протекают биохимические и физико-химические процессы, связанные с окислением и расщеплением глицеридов, фосфо- и гли-колипидов с накоплением разнообразных продуктов, в том числе токсичных. Окисленные липиды снижают биологическую и пищевую ценность не только жиров, но и некоторых других соединений. Различают две формы разложения жира зерна и продуктов его переработки: химическую – окислительный распад под влиянием кислорода воздуха, и биохимическую – под воздействием ферментов и микроорганизмов. Совокупность этих процессов и превращений называется прогорканием жиров.
1.4. Ферменты
В основе процессов брожения теста и формирования качества хлеба лежат каталитические превращения структурных компонентов зерна и муки, протекающие при воздействии на них ферментов – катализаторов белковой природы, ускоряющих реакции в живой клетке. Ферменты характеризуются узкой специфичностью действия, функционируют в строго определенной последовательности, при оптимальных параметрах процесса (концентрация субстрата, температура и продолжительность процесса, активная кислотность среды).
По строению ферменты делятся на однокомпонентные, состоящие из белка, и двухкомпонентные, содержащие наряду с белком (апоферментом) небелковую часть (кофактор или простетическую группу). Белковая часть молекулы фермента построена из одной или нескольких пептидных цепей, образующих сложные комплексы. Кофакторы имеют небольшую молекулярную массу, состоят из витаминов, нуклеотидов или ионов металлов и являются активной группой ферментов. Эффективность действия ферментов существенно зависит от наличия специфических веществ – активаторов или ингибиторов процесса. На действие ферментов большое влияние оказывает молекулярная структура субстрата – его атакуемость ферментами. Это имеет большое значение в процессах хлебопекарного производства, например, при воздействии протеаз на белки различных сортов пшеницы, при действии амилолитических ферментов на крахмал различной природы и строения, с различной степенью поврежденности и др.
Действие фермента оценивается катализируемой им ферментативной реакцией. Например, активность β-амилазы измеряют количеством сжавшейся из крахмала мальтозы (мг) на 10 г зерна или муки при пенных условиях реакции.
Зерно злаков содержит большое количество ферментов, которые влияют на биохимические процессы, протекающие при созревании, хранении и переработке зерна. Ферменты – активные участники, катализаторы биохимических процессов на всех этапах переработки зерна, которые лежат в основе всех технологических процессов приготовления и определяют его качество. Содержание и активность ферментов являются важнейшим показателем качества зерна и муки.
Выход муки и степень отделения зародыша при помоле оказывают большое влияние на ее протеолитическую активность. Ниже рассмотрены свойства и характеристики ферментов, оказывающие наибольшее воздействие на хлебопекарные свойства муки, ход технологического процесса и качество готовой продукции.
Протеазы – ферменты, катализирующие гидролитическое расщепление белков и полипептидов по пептидной связи -CO-NH- и разделяющиеся на пептидазы и протеиназы. Пептидазы осуществляют гидролитическое расщепление полипептидов и дипептидов. Протеиназы гидролизуют непосредственно белки с образованием пептонов, полипептидов и свободных аминокислот. Протеазы действуют избирательно. Аминопептидазы расщепляют молекулу субстрата при наличии в ней свободной α-аминной группы. Карбоксипептидазы разрывают в полипептидах пептидную связь, находящуюся рядом со свободной карбоксильной группой пептида. Дипептидазы катализируют гидролитическое расщепление дипептидов на свободные аминокислоты.
Оболочка и эндосперм характеризуются незначительной протеоли-тической активностью, щиток и зародыш обладают протеиназной и пеп-тидазной активностями. При прорастании зерна наблюдается быстрое увеличение содержания ферментов.
Протеолитическая активность зерна увеличивается в присутствии цистеина или глютатиона, то есть сульфгидрильными соединениями, что относит протеазы зерна к ферментам папаинового типа, активируемых соединениями восстановительного действия и ингибируемых соединениями окислительного действия (броматом, персульфатом, йодоуксусной и аскорбиновой кислотой).
Скорость расщепления белков протеолитическими ферментами зависит от присутствия в белке определенных химических группировок, например, сульфгидрильных, аминных и оксигрупп.
Карбогидролазы – ферменты, катализирующие гидролиз полисахаридов. Кислородная связь в веществах, расщепляемых карбогидролазами, имеет характер ацетальной или эфирной связи. Карбогидролазы делят на олигазы (α-глюкозидаза, β-галактозидаза, β-фруктофуранозидаза) и полиазы (амилазы, глюкоамилаза, целлюлаза, гемицеллюлазы). Определяющее значение в ходе технологического процесса играет α-глюкозидаза (мальтаза), являющаяся адаптивным эндоферментом хлебопекарных дрожжей, расщепляющим глюкозидную связь в дисахаридах и глюкозидах. Она содержится также в тканях растений, плесневых грибах, бактериях, проросшем зерне проса.
β-фруктофуранозидаза (сахараза, инвертаза) катализирует гидролиз сахарозы на эквимолярные количества глюкозы и фруктозы, а также раффинозу с образованием фруктозы и мелибиозы. Хлебопекарные дрожжи характеризуются высокой активностью β-фруктофуранозидазы, что имеет существенное технологическое значения для спиртового брожения в тесте.
Амилазы - группа ферментов (а-амилаза, β-амилаза, глюкоамилаза), гидролизующих крахмал с образованием декстринов, мальтозы и глюкозы в зависимости от вида амилазы. Скорость расщепления амилазами крахмала из зерна разных культур и сортов неодинакова, что определяется податливостью (атакуем остью субстрата) крахмала действию ферментов. Она зависит от формы, размеров и состояния крахмальных зерен, степени их механического измельчения и клейстеризации.
Атакуемость крахмала α-амилазой связана с количеством амилозы. При прорастании зерна синтез α-амилазы в зерне усиливается, что вызывает изменение хлебопекарных свойств муки, полученной из этого зерна. При действии а-амилазы на крахмал образуются главным образом декстрины небольшой молекулярной массы и незначительное количество мальтозы.
β-амилаза находится в непроросшем зерне пшеницы, ржи, ячменя, соевых бобах. При действии β-амилазы на крахмал образуются в основном мальтоза и небольшое количество высокомолекулярных декстринов. Одновременное воздействие α- и β-амилазы на крахмал приводит к его гидролизу на 95%. Эти ферменты характеризуются различными оптимальными условиями для их действия: для β-амилазы рН оптимум соответствует 4,8, для α-амилазы - 5,6-6,3; β-амилаза является более термолабильным ферментом по сравнению с α-амилазой: ее оптимальная температура действия составляет 51 ° С, а для а-амилазы -. 65оС. Различия в оптимумах активности ферментов по рН и температуре имеют практическое значение. В приведенных пределах при повышении температуры интенсивность действия α-амилазы возрастает, а β-амилазы уменьшается. При повышении кислотности наблюдается обратная зависимость. Оптимальные условия действия этих ферментов лежат в основе приемов и методов регулирования хода технологического процесса и улучшения качества хлеба из муки, полученной из проросшего или морозобойного зерна, а также зерна, пораженного клопом черепашкой.
β-галактозидаза (лактаза) катализирует гидролитическое расщепление лактозы на глюкозу и галактозу. Глюкоза сбраживается хлебопекарными дрожжами, а галактоза – активный компонент реакции мела-ноидинообразования – участвует в формировании аромата хлеба. Таким образом, β-галактозидаза, модифицирующая лактозу, входящую в состав молока и продуктов его переработки (молочная сыворотка, сухое обезжиренное молоко, сгущенная молочная сыворотка и др.), имеет технологической значение: повышает эффективность использования этих продуктов при производстве хлеба.
Целлюлазы и гемицеллюлазы катализируют соответственно гидролиз целлюлозы и гемицеллюлозы.
Липаза катализирует расщепление триацилглицеринов с образованием жирных кислот, что имеет большое значение для повышения пищевой ценности продуктов с ее использованием. Кроме того, продукты гидролиза обладают поверхностно-активными свойствами, что лежит в основе использования липазы в качестве улучшителя качества хлеба.
Липоксигеназа катализирует процесс окисления кислородом воздуха ненасыщенных высокомолекулярных жирных кислот и образуемых ими жирных эфиров. Окисление ненасыщенных жирных кислот приводит к образованию гидроперекисей, имеющих высокую окислительную способность, что используется в технологии хлебопекарного производства для усиления окислительного воздействия на белково-протеиназный комплекс муки. При хранении зерна и продуктов его переработки перекиси жирных кислот подвергаются более глубокому распаду, что вызывает прогоркание зерна и муки.
О-дифенолоксидаза (полифенолоксидаза, тирозиназа) окисляет аминокислоту тирозин с образованием темноокрашненных меланинов и обусловливает потемнение муки в процессе ее переработки. Интенсивность этого процесса зависит от активности фермента (ржаная мука содержит активную тирозиназу) и количества субстрата – тирозина.
В пшеничной муке имеется аскорбатоксидаза, катализирующая окисление аскорбиновой кислоты, обладающей восстановительными функциями, в дегидроаскорбиновую кислоту, которая является окислительным агентом, что лежит в основе метода улучшения качества хлеба путем применения аскорбиновой кислоты.
1.5. Минеральные вещества
Минеральные вещества не обладают энергетической ценностью, но жизненно важны для человека. Зерно и продукты его переработки – один из важных источников поступления с пищей в организм человека фосфора, калия, магния, кальция, серы и железа.
Качественный состав и содержание минеральных компонентов в зерне варьирует и зависит от сорта и вида зерна, условий его выращивания и других факторов. Среди макроэлементов в зерне обнаружены калий, фосфор, сера, магний, кальций, хлор, кремний, натрий, к микроэлементам относятся железо, цинк, марганец, алюминий, медь, ванадий, бор, молибден, никель, олово, хром, кобальт и др. Среди макроэлементов пшеницы и ржи преобладают калий, фосфор, сера и магний.Минеральные вещества в зерне распределены неравномерно, что используется для контроля выхода по сортам и качества пшеничной и ржаной муки. Зольность оболочек зерна намного превышает зольность эндосперма, поэтому по зольности муки судят о соотношении периферийных частиц и зародыша. Стандартами на муку установлены нормы зольности для каждого сорта.
1.6. Витамины
Витамины – это низкомолекулярные органические соединения, имеющие различную химическую природу и разные физико-химические свойства, являющиеся биорегуляторами процессов, протекающих в живом организме. Витамины необходимы для нормальной жизнедеятельности любого организма. Недостаток или отсутствие витаминов приводит к развитию патологических процессов в виде гиповитаминозов и авитаминозов, глубокому нарушению обмена веществ. Витамины условно подразделяются на две группы: водо- и жирорастворимые.
Зерно и продукты его переработки содержат водорастворимые витамины тиамин (В1), рибофлавин (В2), пиридоксин (В6), ниацин (витамин PP или В5), пантотеновую кислоту (В3). В большом количестве в зерновых обнаружен токоферол (Е).
Тиамин играет важную роль в регулировании углеводного обмена, необходим для нормальной деятельности центральной и периферической нервной системы человека. Им богаты зародыши злаков, оболочки зерна, хлеб из муки грубого помола или цельного зерна, хлеб из ржаной муки, дрожжи.
Рибофлавин участвует в окислительно-восстановительных процессах живой клетки. Содержание рибофлавина в зерне пшеницы составляет 1,5-1,9 мкг/г, ржи - 1,2-1,8 мкг/г, пшеничных отрубях - 2,3 мкг/г.
Ниацин выполняет в организме важные физиологические функции: участввует в тканевом дыхании, входит в состав окислительно-восстановительных ферментов – дегидраз, принимает участие в углеводном обмене, стимулирует действие инсулина, регулирует ритм сокращения сердечной мышцы и функции печени.
В продуктах растительного происхождения значительная доля ниацина содержится в виде никотиновой кислоты: в пшенице - 45-70, в пшеничных отрубях – 120-325, пшеничных зародышах – 27-90 мкг/г.
Пиридоксин является биологически активной формой витаминов группы В6. Он участвует в синтезе и метаболизме аминокислот, жирных кислот и ненасыщенных липидов. Витамины группы В6 необходимы для нормального жирового обмена, влияют на обмен железа и процессы кроветворения, необходимы для нормального обмена крови. Наиболее богаты этим витамином горох, гречневая, перловая, ячневая крупы, отруби. Содержание пиридоксина в зерне пшеницы составляет 3,5-4,3, пшеничных отрубях – 8,9-6,2, зерне ячменя – 1,1-4,9, овса – 0,9-3,1, кукурузы – 3,5-9,5 мкг/г.
Пантотеновая кислота входит в состав кофермента ацетилирования. Основная функция этого витамина в организме связана с активацией и переносом кислотных (ацильных) остатков, обмена белков, липидов, углеводов, биосинтезом холестерина и фосфолипидов клеточных мембран, стероидных гормонов. Различные культуры содержат следующее количество пантотеновой кислоты: зерно ржи – 10, кукурузы – 5, сои – 18, гороха – 20, отруби пшеничные – 25 мкг/г.
Токоферол – один из самых сильных природных антиоксидантов, который участвует в окислительно-восстановительных реакциях, обеспечивая нормальное протекание биохимических процессов в организме.
Содержание токоферола в различных культурах колеблется в следующих пределах: пшеница – 30,3; рожь – 49,1; кукуруза – 96,1; горох – 45; пшеничные зародыши – 335 мкг/г. В зерне пшеницы витамин Е распределяется по частям следующим образом: целое зерно – 9,1; эндосперм без алейронового слоя – 0,3; алейроновый слой и оболочки – 57,7; зародыш – 158,4 мкг/г.

2. Микрофлора полуфабрикатов хлебопекарного производства и типы брожения
В основе процессов приготовления хлебобулочных изделий лежит совокупность сложнейших изменений сырья под воздействием микроорганизмов как специально используемых в технологическом процессе, так и имеющихся в перерабатываемых рецептурных компонентах. Основными представителями микроорганизмов являются дрожжи и молочнокислые бактерии.
На протяжении многих веков для разрыхления теста применялись закваски, полученные при спонтанном брожении, вызываемом естественной микрофлорой муки. Разработка способа производства хлебопекарных дрожжей в середине XIX века обеспечила эффективное разрыхление полуфабрикатов и создала предпосылки к промышленному производству хлебобулочных изделий.
Современные способы приготовления теста можно условно разделить на две большие группы.
К первой группе относится сбраживание полуфабрикатов технически чистыми культурами хлебопекарных дрожжей. Так, при производстве хлебобулочных изделий из пшеничной муки используют способность дрожжевых клеток рода Saccharomyces обеспечивать спиртовое брожение.
Ко второй группе относятся способы сбраживания полуфабрикатов, основанные на применении спиртового брожения совместно с молочнокислым. Эти способы используются преимущественно для ржаных и ржано-пшеничных сортов хлеба, но иногда и для пшеничного хлеба.
При этом не исключается возможность осуществления других типов брожения.
В полуфабрикатах хлебопекарного производства осуществляются типы брожения, возбудителями которых являются микроорганизмы, Присутствующие в муке или дополнительном сырье, или специально убавляемые бактериальные культуры в виде жидких дрожжей или заквасок.
В микробиологии различают семь основных типов брожения: спиртовое, молочнокислое гомо- и гетероферментативное, припионовокислое, бутиленгликолевое, ацетоноэтиловое, ацетонбутиловое и масляное.
2.1. Дрожжи хлебопекарные
Дрожжи, применяемые в хлебопекарном производстве, относятся к виду Saccharomyces cerevisiae. Они играют основную роль по распространенности, скорости размножения и интенсивности брожения.
Это крупноклеточные овальные дрожжи, адаптированные к повышенной кислотности теста и к его кислотообразующей микрофлоре.
Дрожжи сбраживают глюкозу, фруктозу, сахарозу, мальтозу, простые декстрины, не сбраживают лактозу, крахмал, клетчатку. Они усваивают этиловый спирт, молочную кислоту, уксусную кислоту.
Дрожжевая клетка состоит (рис. 2) из оболочки, цитоплазматической мембраны и цитоплазмы. Размер клетки составляет в среднем 8-10 мкм.

цитоплазматическая мембрана
клеточная стенка
ядрышко
ядро
жировые капли
митохондрии
вакуоль
гранулы полифосфата
эндоплазматическая сеть
аппарат Гольджипочковый рубец
рибосомы
цитоплазма
Рис. 2. Строение дрожжевой клетки
Оболочка представляет собой плотную, прочную и эластичную структуру, способную обеспечивать постоянство формы клетки и выдерживать значительное осмотическое давление (до 2 МПа). Оболочка, обладающая избирательной проницаемостью, обеспечивает транспорт питательных веществ в клетку и удаление из нее продуктов обмена.
Цитоплазматическая мембрана расположена непосредственно под клеточной стенкой. Основная функции мембраны заключается в регулировании проникновения в клетку питательных веществ и выведении наружу продуктов обмена. Кроме того, в цитоплазматической мембране локализуются некоторые ферменты и происходит биосинтез ряда веществ, в том числе биосинтез компонентов клеточной стенки.
Цитоплазма - сложная по составу коллоидная система. В цитоплазме протекают важнейшие реакции биосинтеза и хранится генетическая информация. В ней расположены органоиды (митохондрии, рибосомы, ядро, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи) и вакуоли (одна, реже две).
Митохондрии представляют собой сферические или удлиненные внутриклеточные органеллы, содержащие ферментные системы, главным образом переноса электронов. В функции митохондрий входят числительные реакции, являющиеся источником энергии, перенос электронов по цепи реакций синтеза АТФ, синтез части митохондриальных белков.
Рибосомы – ультрамикроскопические гранулы в виде неправильных шариков, состоящих из белка и РНК. В рибосомах осуществляется синтез белков и ферментов.
Ядро имеет форму круглого и овального пузырька, окруженного оболочной. Главная функция ядра – хранение и передача генетической информации при делении клетки.
Эндотазиатический ретикулум представляет сложную мембранную сеть, образующую множество каналов, по которым различные вещества перемещаются от внешней оболочки к центру.
Аппарат Гольджи представляет собой скопление мельчайших сплющенных телец, связанных с мембраной системой эндоплазматического ре-тикулума. Роль аппарата Гольджи, предположительно, заключается в создании новых мембран. Кроме того, ему предписывают защитную функцию – консервирование и удаление продуктов секреции клетки.
Вакуоли занимают центральную часть клетки. Они заполнены клеточным соком, который заключен в липопротеидную оболочку. Вакуоли участвуют в осмотическом регулировании и являются местом протекания различных окислительно-восстановительных процессов. Вакуоли образуются при старении дрожжевой клетки, в них содержатся питательные вещества, продукты жизнедеятельности и гранулы запасных веществ: валютина, гликогена, трегалозы, жира.
2.1.1. Химический состав хлебопекарных дрожжей
Химический состав хлебопекарных дрожжей непостоянен и в зависимости от состава питательной среды, условий культивирования, физиологического состояния клетки и других факторов может колебаться широких пределах (табл. 1).
Таблица 1
Химический состав сухого вещества дрожжей (по Дж. Уайту)
Название химического элемента Содержание химического элемента, % к с в. дрожжей Среднее количество,
% к с. в. дрожжей
Углерод 45,0-49,0 47,0
Водород 5,0-7,0 6,0
Кислород 30,0-35,0 32,5
Азот 7,1-10,8 8,5
Зола 4,7-10,5 6,0
Фосфор (Р2O5) 1,9-5,5 2,6
Калий (К2O) 1,4-4,3 2,5
Кальций (СаО) 0,005-0,2 0,05
Магний (MgO) 0,1-0,02 0,4
Алюминий (Аl2O3) 0,002-0,02 0,005
Сера (SO3) 0,01-0,05 0,03
Хлор 0,004-0,1 0,02
Железо (Fe2O3) 0,005-0,012 0,007
Кремний (Si)3) 0,02-0,2 0,8
Содержание влаги в прессованных дрожжах может колебаться от 68 до 75%, в сушеных – от 4 до 10%. В прессованных дрожжах влажностью 75% содержится 18,4-28% внеклеточной и 46-60% внутриклеточной влаги. Внутриклеточная влага находится в свободной и связанной формах. Связанная вода, входящая в состав коллоидов клетки, не является растворителем, плохо замерзает, трудно испаряется и не отпрессовывается. Связанная вода является растворителем сухих веществ (с. в.) клеточного сока.
По данным многих исследователей в составе дрожжей присутствуют в микродозах Li, Ag, Au, Fn, Sr, Ba, B, La, Те, Ti, Sn, Bi, Cr, Mo, Tn, Co, Ni.
Состав органических веществ хлебопекарных дрожжей (% на с. в.)
приведен ниже:
Азот общий6-8
Белковые вещества (N 6,28)37-50
Жир1,5-2,5
Безазотистые вещества35-45
Зола6-10
Состав азотистых веществ дрожжей (% к массе):
Собственно белки63,8
Нуклеиновые вещества26,1
Амиды и пептоны10,1
В составе белков содержится 24 аминокислоты (табл. 2).
Таблица 2
Аминокислотный состав белков дрожжей
Наименование аминокислоты Количество, % на с. в.
Аденин и тирозин 4,17-6,45
Валин и фенилаланин5,15-8,58
Лейцин 5,38-8,56
Серии и гликокол 1,68-3,12
Треонин2,12-3,88
Аспаргиновая кислота 8,87-13,2
Глутаминовая кислота 4,18-7,07
Лизин и гистидин 6,23-10,5
Аргинин 1,75-3,53
Метионин 0,63-1,52
Цистеин 0,075
Тирозин 0,156
Глютатион0,025
Трипептид глютатион, содержащий в своем составе цистеин с -SH группой, находится в дрожжах как в окисленной, так и восстановленной формах. Количество восстановленного глютатиона увеличивается при хранении прессованных дрожжей при неблагоприятных условиях, повышенной температуре и т. д.
В состав углеводов дрожжей входят (в % с. в.): трегалоза – 8,6, маннан – 15,2, глюкан – 7,1, гликоген – 13,3.2.1.2. Расы и штаммы дрожжей, применяемые в хлебопекарном производстве
Расой или штаммом называют отдельные разновидности микроорганизмов в пределах одного и того же вида, различающиеся между собой второстепенными признаками. При этом расы имеют стойкие второстепенные признаки, а штаммы нестойки и могут быть утрачены при росте на новой среде.
Производственные культуры дрожжей должны обладать высокой удельной скоростью роста, что особенно важно при многофазных технологических режимах приготовления хлеба, предусматривающих длительное приготовление полуфабрикатов, высокой активностью ферментов.
Характеристики морфологических и физико-химических свойств и технологических показателей отдельных штаммов дрожжей, применяемых в хлебопекарном производстве приведены ниже.
Раса Томская 7 выделена Е. А. Плевако и Н. Г. Макаровой из прессованных дрожжей Томского дрожжевого завода в 1939 г. Эта раса характеризуется устойчивостью к составу мелассных сред, требовательностью к ростовым веществам, в частности к витаминам. Прессованные дрожжи, полученные на этой расе, стойкие при хранении, обладают высокой β-фруктофуранозидазной активностью, но слабой α-глюкозидазной активностью (мальтазная активность более 160 мин).
Раса Одесская 14 выделена в 1958 г. на Одесском дрожжевом заводе 3. И. Вишневской из образца импортных сушеных дрожжей. Культура отличается высокой генеративной активностью. Дрожжи устойчивы к высушиванию, в прессованном виде стойки при хранении. Мальтазная активность составляет 95 мин, зимазная – 45 мин. Культура требовательна к составу питательных сред, особенно к ростовым веществам. Однако, благодаря высокой урожайности и ферментативной активности, она нашла широкое распространение в промышленности.
Штамм Л-441 выведен в ЛО ГосНИИХП путем отбора на основе естественной изменчивости дрожжей расы Одесская 14. Штамм Л-441 характеризуется высокой продуктивностью, сбраживает раффинозу, устойчив к вредным примесям и патогенным микроорганизмам, имеет высокую удельную скорость роста и обеспечивает хорошие свойства товарных хлебопекарных дрожжей: подъемная сила 44-45 мин, мальтазная активность 92-95 мин, стойкость при температуре 35° С свыше 96 ч.
Штамм Я-1 выведен на Янгиюльском дрожжевом заводе из производственной чистой культуры дрожжей расы 14 путем направленного отбора. Штамм испытан в производственных условиях в течение ряда лет. Культура обладает высокой генеративной активностью и устойчивостью к повышенной температуре выращивания (37-38° С), что очень важно для заводов, находящихся в южных раинах страны. Подъемная сила товарных дрожжей - 40-47 мин, зимазная активность 32-44 мин.
Раса Киевская 21 выделена в 1960 г. М. К. Рейдман из импортных сушеных дрожжей методом многократной активации с биогенными стимуляторам. Культура нетребовательна к ростовым веществам, хорошо переносит высушивание, обладает хорошей зимазной (60 мин) и мальтазной (100 мин) активностью.
Гибридные расы 176, 196-6 и 262 отвечают основным требованиям, предъявляем к производственным дрожжам, и рекомендованы для использования в промышленности: мальтазная активность 65-75 мин, зимазная 42-57 мин, высокая скорость роста.
Селекционированы новые штаммы 739, 743, 608, 616, 722, отличающиеся высокой активностью ферментов. Выведен штамм ЛВ-7, используемый для производства прессованных и сушеных дрожжей. Штамм характеризуется повышенной устойчивостью к примесям мелассы и микрофлоре, инфицирующей дрожжевое производство, отличается повышенной продуктивностью и превосходит аналоги по концентрации трегалозы в 2 раза. Показатель подъемной силы прессованных дрожжей штамма ЛВ-7 составляет 43-47 мин, осмочувствительность – 6-10 мин.
Штамм дрожжей 616 используется для производства сушеных дрожжей и превосходит расу 14 по активности ферментных систем дрожжей. Мальтазная активность дрожжей составляет 67 мин, зимазная – 55 мин.
Штамм 722 отличается хорошей мальтазной (54 мин), зимазной (43 мин) активностью, подъемной силой (46 мин) и осмочувствительностью (5-10 мин).
Штамм 739 характеризуется высокой продуктивностью, повышенной ферментной активностью. Дрожжи полностью сбраживают глюкозу, фруктозу, сахарозу, мальтозу, раффинозу, галактозу. Зимазная, мальтазная активности и подъемная сила дрожжей составляют соответственно 54,61 и 56 мин.
Штамм дрожжей Saccharomyces cerevisiae 39/15 обладает хорошей бродильной активностью, его применение позволяет сократить продолжительность брожения теста на 35 мин.
Для производства сушеных дрожжей используется штамм Saccharomyces cerevisiae 93, обладающий высокой продуктивностью, активным комплексом ферментов. Зимазная активность составляет 45 мин, мальтазная – 53 мин, подъемная сила – 45 мин.
Гибридный штамм 512 получен скрещиванием расы XII и штамма Saccharomyces diastaticus, является триплоидом и характеризуется повышенным синтезом витаминов Д (эргостерина) – 2,8; B1 – 34; В2 – 20; В6 – 46, РР – 36 (мкг/клетка). Показатели зимазной, мальтазной активности и осмочувствительности составляют 70,200 и 14 мин соответственно.
Штамм 5 получен в результате скрещивания клеток штамма дрожжей «Яблочный-3», применяемого для сбраживания яблочного сока, и штамма 722, используемого в производстве сушеных хлебопекарных дрожжей. Отличительной особенностью штамма является высокая бродильная активность. Показатели зимазной, мальтазной активности и осмочувствительности составляют 85, 95 и 15 мин.
Штамм 69 получен в процессе скрещивания расы дрожжей «Джам-булская-60» и штамма 10, выделенного из сушеных дрожжей французского производства. Штамм 69 обладает высокой скорость роста, зимазной и мальтазной активностью соответственно 45 мин и 80 мин, а также устойчивость к повышенной температуре (40-45° С).
Представителем другого вида рода Saccharomyces являются дрожжи Saccharomyces minor, встречающиеся в ржаных заквасках. Это мелкие дрожжи круглой или слегка овальной формы, впервые выделенные и описанные в 1872 г. Энгелем. Они сбраживают и усваивают глюкозу, фруктозу, сахарозу, галактозу, раффинозу, не сбраживают и не усваивают лактозу, ксилозу, арабинозу, глицерин, маннит, не расщепляют крахмал и клетчатку. Характерная особенность данного вида заключается в том, что он не сбраживает и не усваивает мальтозу и простые декстрины. Температурный оптимум для них составляет 25-28° С и повышение температуры до 35° С действует угнетающе. Дрожжи Saccharomyces minor отличаются большей кислотоустойчивостью (хорошо развиваются при кислотности 14-16° и рН 3,0-3,5) и спиртоустойчивостью, в отличии от Saccharomyces cerevisiae.
В настоящее время продолжаются работы по выведению новых штаммов дрожжей с применением современных методов: индуцируемого мутагенеза, гибридизации, адаптации. Это способствует эффективной селекции чистых культур микроорганизмов с закрепленными качественными признаками, необходимыми для реализаций современных технологий приготовления хлебобулочных изделий.
2.2. Спиртовое брожение
Одним из факторов, влияющих на ход технологического процесса и качество продукции является исходная биологическая активность дрожжей и способность их адаптироваться к анаэробным условиям жизнедеятельности в полуфабрикатах хлебопекарного производства. От этих факторов зависит их бродильная активность, углеводный и азотный обмен, образование ферментов.
Условия культивирования биомассы Saccharomyces cerevisiae на дрожжевых заводах способствуют образованию в дрожжах активного фермента зимазного комплекса, а также фермента β-фруктофуранозидазы.В зависимости от условий культивирования дрожжевые клетки сахаромицетов получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет образования углеводов или за счет окисления последних.
Для целей хлебопекарного производства необходим именно первый тип обмена веществ дрожжей – анаэробный, т. к. именно в результате такого обмена в среде теста выделяется диоксид углерода, разрыхляющий тестовую заготовку.
Процесс сбраживания углеводов в отсутствии кислорода с образованием конечных продуктов – этанола и диоксида углерода – осуществляется через целый ряд промежуточных продуктов с участием многочисленных ферментов в соответствии с циклом Кребса (рис. 3).

Рис. 3. Схема спиртового брожения
На первой стадии этого процесса осуществляется образование фосфорных эфиров сахаров. Происходит фосфорилирование глюкозы с участием аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) катализируемое ферментом глюкокиназой.
Образовавшийся глюкозо-6-фосфат подвергается изомеризации, превращаясь под действием фермента глюкозофосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат.
Фруктозо-6-фосфат подвергается дальнейшему фосфорилированию за счет аденозинтрифосфорной кислоты с участием фермента фос-фофруктокиназы, в результате образуется фруктозо-1,6-дифосфат. Этой реакцией заканчивается подготовительная стадия анаэробного и аэробного расщепления сахаров.
На этой стадии фруктозо-1,6-дифосфат при участии фермента аль-долазы распадается на две молекулы фосфотриоз – фосфоглицери-новый альдегид и фосфодиоксиацетон.
Фосфотриозы под действием фермента триозофосфатизомеразы изомеризуются причем равновесие устанавливается при содержании 95% фосфоглицеринового альдегида и 5% фосфодиоксиацетона.
Фосфоглицериновый альдегид окисляется в 1,3-дифос-фоглицериновую кислоту при участии фермента дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида.
Образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота под действием фермента фосфаттрансферазы превращается в 3-фосфоглицери-новую кислоту.
Под действием фермента фосфоглицеромутазы 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту.
Образовавшаяся 2-фосфоглицериновая кислота при участии фермента энолазы (фосфопируватгидратазы) превращается в фосфо-энолпировиноградную кислоту.
Фосфоэнолпировиноградная кислота под действием фермента фосфотрансферазы (пируватфосфокиназы) превращается в энолпи-ровиноградную, которая быстро превращается в более устойчивую кетоформу пировиноградной кислоты.
Пировиноградная кислота под действием фермента пируватдекар-боксилазы превращается в углекислый газ и уксусный альдегид.
Уксусный альдегид вступает во взаимодействие с коферментом де-гидрогеназы НАДН (никотинамидадениннуклеотид) с образованием этилового спирта.
Суммарное уравнение спиртового брожения описывается уравнением Гей-Люссака следующим образом:

Из этого уравнения следует, что на 180 массовых единиц глюкозы образуется 88 единиц диоксида углерода и 92 единицы этилового спирта, или на 1 мг диоксида углерода получается 1,04 мл этилового спирта, причем расходуется 2,04 мг глюкозы.
Эти данные обычно используются при расчете количества углеводов на спиртовое брожение теста с прессованными дрожжами, исходя из предпосылки, что основным типом брожения при этих условиях является именно спиртовое. Фактический баланс спиртового брожения при активной кислотности среды рН 6,0 (рН бродящего теста) близок к теоретическому. В этом случае, кроме диоксида углерода и спирта, в бродящей среде присутствуют еще ряд продуктов: глицерин, масляная, уксусная, муравьиная, молочная, янтарная кислоты и др.
При оптимальных условиях брожения (температуре 30° С и определенном составе синтетической среды) 1 г прессованных дрожжей сбраживает 1 г сахарозы за 1 час.
Сушеные дрожжи обнаруживают дополнительную форму брожения, при которой глюкоза превращается в пировиноградную кислоту и глицерин:

Энергетический эффект анаэробного использования углеводов клетками невелик: если при окислении глюкозы в аэробных условиях на 1 моль ее выделяется 2830,8 кДж, то при аэробном сбраживании глюкозы по приведенному выше уравнению на 1 моль ее выделяется только 117,6 кДж. Отсюда следует, что для получения необходимого количества энергии дрожжи должны сбраживать значительное количество сахара.
При доступе кислорода спиртовое брожение вытесняется полным окислением углеводов до диоксида углерода и воды с выделением значительного количества энергии:

В зависимости от наличия кислорода в культуральной среде хлебопекарные дрожжи могут перестраиваться на спиртовое брожение или на анаэробное потребление углеводов. Подавление процесса спиртового брожения в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера» и выражается количественно сравнением величины сбраживания гексозы в анаэробных и аэробных условиях.
Из общих моментов, характеризующих сбраживание сахаров дрожжами, следует отметить, что кинетика этого процесса следует теории Михаэлиса-Ментона в пределах концентрации глюкозы от 0,2 до 5%, а для фруктозы - от 0,4 до 6,0%. Константа Михаэлиса-Ментона (концентрация субстрата, выраженная в молях на литр, при которой наблюдается скорость реакции, равная половине максимальной) Км равна 0,01067 для глюкозы, а для фруктозы - 0,0225, что показывает преимущественное сбраживание глюкозы.
Известно, что скорость инверсии сахарозы дрожжами превышает скорость сбраживания ее компонентов – глюкозы и фруктозы. Если в бродящей среде сахароза является единственным источником сбраживаемых сахаров, то это не будет лимитировать процесс брожения. Это имеет существенное значение для теоретических расчетов при брожении теста с незначительной продолжительностью (ускоренные технологии) или низкой активностью ферментов, осахаривающих крахмал, где единственным источником сбраживаемых углеводов является сахар-песок, добавляемый по рецептуре.
Температура оказывает значительное влияние на интенсивность спиртового брожения. Классические исследования Слетора показали, что величина температурного коэффициента брожения Q10 изменяется довольно значительно в зависимости от температуры (табл. 3).
Таблица 3
Влияние температуры на значение показателя температурного коэффициента брожения QI0
Температура, °С10 15 20 25 30 35
Q10 5,6 3,8 2,8 2,25 1,9 1,6
Дрожжи, устойчивые к высоким температурам, носят название термотолерантных.
Важное значение имеет осмочувствительность дрожжевых клеток, то есть их способность сбраживать сахара при повышенных концентрациях хлористого натрия (около 2% к массе муки).
При выработке хлебобулочных изделий, в рецептуру которых входит сахар, важна устойчивость дрожжей по отношению к высокой концентрации Сахаров (сахаротолерантность).
Для технологий, предусматривающих замораживание полуфабрикатов, необходимо учитывать криотолерантность дрожжей.
При приготовлении специальных полуфабрикатов, таких как жидкие дрожжи и различные виды заквасок, используются дрожжи, устойчивые к повышенной кислотности среды.
Эффективность процесса спиртового брожения в полуфабрикатах хлебопекарного производства в значительной степени определяется целым комплексом ферментативных превращений под действием зимазного комплекса ферментов, а-глюкозидазы, мальтопермеазы, фруктоизомеразы, (3-фруктофуранозидазы, карбоксилазы, протеиназы, пептидазы и др. Локализация ферментов в дрожжевой клетке представлена на рис. 4.
Р-фруктофуранозкдаза;
мальтопермеаза;
фосфотаза;
аминопептидаза;
различные гидролазы;
мальтаза;
дегидрогеназы цикла Кребса;
ферменты цикла трикарбоновых кислот;
липаза;
ферменты пентозофосфатного цикла
Рис. 4. Схема локализации ферментов в дрожжевой клетке
Ферменты, входящие в состав дрожжевой клетки, делятся на экзоферменты и эндоферменты. Эндоферменты выделяются клеткой для гидролиза сложных веществ среды на простые, которые затем проникают через пористую клеточную стенку дрожжей внутрь, эндоферменты - не выделяются в среду и действуют внутри клетки.
Различают конститутивные и адаптивные (индуцируемые) ферменты. У конститутивных ферментов субстратом для их индукции служат метаболиты, образующиеся в клетке при ее жизнедеятельности, у адаптивных – индуктором является субстрат, содержащийся в питательной смеси.Механизм поступления питательных веществ внутрь клетки достаточно сложный. Различают три способа транспорта: пассивный, сопряженный и активный. На рис. 5 приведены схемы различных видов транспорта питательных веществ через клеточную мембрану.

Рис 5. Схема видов транспорта питательных веществ через мембрану дрожжевой клетки: (А - пассивная диффузия, Б - сопряженный транспорт, В - активный транспорт)
Пассивная диффузия представляет собой транспорт вещества через мембрану из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Скорость диффузии пропорциональна разности концентраций по обе стороны мембраны и зависит от размера транспортируемого вещества. Существует корреляция между скоростью диффузии большинства сравнительно объемных молекул и их растворимостью в липофильных средах. Это связано с тем, что основой плазматических мембран является главным образом липидный слой.
Полярные и ионизированные вещества имеют очень низкую растворимость в липофильных растворах, поэтому такие вещества практически не транспортируются через мембрану за счет пассивной диффузии. Промежуточные метаболиты превращения Сахаров в диоксид углерода большей частью представляют собой ионизированные соединения и поэтому удерживаются внутри дрожжевой клетки.
Некоторые полярные вещества легко проникают через клеточную мембрану. Одним из механизмов, объясняющих этот факт, является механизм сопряженного транспорта. Согласно этому механизму субстрат на наружной поверхности мембраны соединяется с молекулой переносчиком, образующийся комплекс далее «диффундирует» к другой поверхности мембраны и там расщепляется, выделяя перенесенную молекулу во внутренний объем клетки. Сопряженный транспорт также характеризуется разностью концентраций переносимого через клеточную мембрану вещества. Функции молекул-переносчиков зачастую выполняют белки – пермеазы.
Для активного транспорта характерно движение вещества против градиента концентрации (из области с низкой в область с высокой концентрацией вещества). Для осуществления активного транспорта затрачивается метаболитическая энергия клетки. Причем, скорость переноса глюкозы и аминокислот через клеточную мембрану при активном транспорте значительно выше, чем при пассивной диффузии.
На рис. 6 показано влияние концентрации вещества на скорость его проникновения внутрь клетки.

Рис. 6. Влияние концентрации вещества на скорость проникновения его
в дрожжевую клетку
Транспорт веществ с участием переносчиков имеет три характерные черты:
1. Скорость проникновения вещества через клеточную мембрану зависит от его концентрации. При низких концентрациях активный транспорт характеризуется как зависимость первого порядка, и скорость транспорта пропорциональна разности концентраций вещества вне клетки и внутри ее. Повышение концентрации вещества в растворе до определенной концентрации приводит к тому, что скорость проникновения вещества не зависит от его концентрации.
Сопряженный и активный транспорт характеризуется субстратной специфичностью, то есть переносится только одно вещество или группа сходных по строению веществ.
В связи с тем, что транспорт осуществляется с помощью белков-переносчиков, он может ингибироваться как конкурентно (некоторые вещества могут конкурировать с субстратом за специфический центр в транспортных системах), так и неконкурентно (определенные вещества изменяют конформацию центра связывания в транспортных системах).
Таким образом, для адаптации дрожжей к условиям полуфабрикатов хлебопекарного производства необходимо создание благоприятных условий среды для синтеза определенных ферментов.
Промышленное производство хлебопекарных дрожжей осуществляется, как правило, на мелассной среде, основной составной частью сахаров которой является сахароза. В связи с этим дрожжевая клетка активно индуцирует экзофермент β-фруктофуранозидазу, легко выделяющийся в окружающую среду. Фермент β-фруктофуранозидаза всегда присутствует в клетке и сосредоточен с внешней стороны клеточной мембраны. В связи с этим гидролиз сахарозы происходит прежде, чем она проникает в дрожжевую клетку, активность фермента высока и проявляется с первых минут брожения полуфабрикатов.
Питательная смесь, в которой выращивают дрожжи, не содержит мальтозы, поэтому индукция фермента а-глюкозидазы (мальтазы) слаба. Эндофермент а-глюкозидаза локализуется в цитоплазме дрожжевой клетки. При сбраживании мальтозы углевод проникает внутрь клетки и там расщепляется на две молекулы глюкозы ферментом α-глюкозидазой.Способность хлебопекарных дрожжей разрыхлять тесто зависит от активности зимазного комплекса клеток и от наличия сбраживаемых сахаров. Сахара в мучных полуфабрикатах хлебопекарного производства имеют несколько источников их происхождения – собственные сахара муки; сахара, получаемые под действием ферментов муки и дрожжей; сахара, добавляемые в полуфабрикаты по рецептуре.
Ввиду недостаточного количества собственных сахаров муки их технологическое значения невелико. В качестве источника углерода их достаточно только на начальный этап брожения полуфабрикатов. Источником сахара при созревании полуфабрикатов является крахмал, который под действием амилолитических ферментов муки расщепляется до α- β- декстринов и мальтозы. Основным «технологическим сахаром» в полуфабрикатах хлебопекарного производства, не содержащих в своем составе рецептурного сахара, является мальтоза.
Динамика сбраживания сахаров при использовании прессованных дрожжей в полуфабрикатах, рецептура которых не содержит сахарозы, представлена на рис. 7.
При брожении опары одновременного сбраживания сахаров практически не происходит. В начале брожения дрожжевые клетки сбраживают глюкозу, а сбраживание фруктозы и мальтозы наступает через час и два часа соответственно.

Рис. 7. Динамика сбраживания различных сахаров при брожении опары с применением прессованных дрожжей
Зимазный комплекс ферментов дрожжей обеспечивает превращение моносахаров в спирт и диоксид углерода. Глюкоза сбраживается непосредственно, а фруктоза после изомеризации ее в глюкозу фруктоизомеразой дрожжей, которая является индуцируемым ферментом. Ферменты, сбраживающие глюкозу и сахарозу, являются конститутивными. Сахароза предварительно превращается в глюкозу и фруктозу под действием β-фруктофуранозидазы дрожжей, причем скорость ее инверсии очень высока.
При наличии мальтозы в среде дрожжевая клетка секретирует фермент мальтопермеазу, который осуществляет транспорт мальтозы внутрь клетки, и фермент α-глюкозидазу (мальтазу), расщепляющий мальтозу на две молекулы глюкозы, которая затем непосредственно сбраживается дрожжами при участии их зимазного комплекса с образованием диоксида углерода и этанола. Ферменты, участвующие в сбраживании мальтозы (мальтопермеаза и а-глюкозидаза), формируются только после того, как дрожжевые клетки оказываются в среде, содержащей этот дисахарид. Они являются индуцируемыми (адаптивными) ферментами.
Переключение дрожжей со сбраживания глюкозы на сбраживание фруктозы и мальтозы требует определенного периода, связанного с индукцией ферментов, поэтому скорость газообразования в полуфабрикатах в этот период незначительно снижается. После адаптации к сбраживанию мальтозы скорость газообразования в тесте опять возрастает до тех пор, пока не наступает недостаток мальтозы в среде (рис. 8).

Рис. 8. Динамика скорости газообразования прессованных дрожжей в полуфабрикатах при опарном способе тестоприготовленияФермент мальтопермеаза расположен в цитоплазматической мембране дрожжевой клетки, имеющей жидкостно-мозаичную структуру, и является липидзависимым ферментом. Известно, что существует функциональная зависимость между активностью ферментных систем, расположенных в цитоплазматической мембране дрожжей, и ее микровязкостью. Таким образом, активность пермеазы, и следовательно, интенсивность ферментативных превращений внутри клетки зависит от микровязкости ее мембраны, воздействием на которую можно регулировать скорость биохимических процессов брожения.
Поскольку секреция индуцируемых ферментов дрожжей зависит от накапливающегося в среде субстрата (мальтоза), процесс адаптации клеток к мальтозной среде довольно продолжительный и это, вероятно, может отражаться на продолжительности сбраживания полуфабрикатов. Для ускорения процесса осахаривания крахмала муки в полуфабрикаты добавляют амилолитические ферментные препараты, что увеличивает содержание сбраживаемых Сахаров в тесте и способствует интенсификации его созревания.
Высокой осахаривающей способности крахмала в мучных полуфабрикатах можно достичь путем изменения генетических свойств дрожжей, используемых в хлебопекарном производстве, а именно за счет регулирования биосинтеза и секреции определенных ферментов дрожжей.
Обобщенная модель спиртового брожения в пшеничных полуфабрикатах представлена на рис. 9.
Представленная схема, характеризующая роль дрожжей при производстве хлеба, свидетельствует о том, что эффективность полуфабрикатов зависит от целого комплекса биохимических превращений.

Рис. 9. Обобщенная модель спиртового брожения в полуфабрикатах хлебопекарного производства
2.3. Молочнокислые бактерии
Значительную роль в созревании полуфабрикатов хлебопекарного производства играют молочнокислые бактерии, представляющие обширную группу микроорганизмов, образующих в результате брожения молочную кислоту и другие вещества.
Молочнокислые бактерии - это прямые палочки различных размеров от коротких (2-5 мкм) до длинных (12-15 лист) шириной 0,5-1 мкм с закругленными концами. Расположены они одиночно, попарно или небольшими цепочками. Молочнокислые бактерии обычно неподвижны, размножаются простым делением, чаще всего спор не образуют.
Бактериальная клетка (рис. 10) покрыта мелкопористой оболочкой, состоящей из белков и углеводов, поверх которой имеется слизистая оболочка, называемая капсулой. Капсула и оболочка выполняют защитную функцию.

капсула
оболочка
внешний слой цитоплазмы
мезосомарибосома
нуклеоидзапасные вещества клетки
Рис. 10. Строение бактериальной клетки
Внутри клетка заполнена цитоплазмой, состоящей в основном из белков.
В цитоплазме располагаются нуклеоид, рибосомы и мезосомы. Ядро выполняет организующую роль, управляет жизненными процессамр клетки, регулирует обмен веществ, размножение, является носителем наследственной информации. Рибосомы являются центрами синтеза белка. В мезосомах происходят энергетические процессы.
Резервные вещества, накапливаемые в процессе жизнедеятельности бактерий, локализуются в виде зерен волютина.
2.3.1. Расы и штаммы молочнокислых бактерий
Вид Lactobacillus delbruckii. Относится к подгруппе термобактерий. Клетки имеют вид крупных полочек длиной 5-9 и шириной 0,8-0,5 мкм, расположены одиночно или попарно. Колонии округлой формы, мелкие, выпуклые беловатого цвета. Зерен волютина не образуют.
Характерной особенностью бактерий данного вида является способность сбраживать глюкозу без образования углекислого газа. Оптимальная температура роста - 45-50° С. Из других углеводов они сбраживают сахарозу, мальтозу, галактозу, но не сбраживают лактозу, раффинозу, декстрины (табл. 4). Требовательны к содержанию в среде азотистых соединений. Бактерии этого вида хорошо развиваются в мучных средах и обладают большой интенсивностью образования кислоты. Они широко используются в хлебопекарном производстве при выведении жидких дрожжей.
Таблица 4
Сбраживающая способность молочнокислых бактерий
Вид
молочнокислых
бактерий Сбраживание углеводов
галактоза лактоза сахароза мальтоза арабиноза ксилоза раффиноза ксилит мелибиозатрегалозаL. delbruckii± - + ± – – – – – –
L. plantarum+ + + + ± ± + + + +
L. casei+ + + + – – – + - +
L. brevis+ ± ± + ± ± ± – + -
L. fermenti+ ± ± + ± ± ± – ± ±
Штамм 30-1 выделен из производственной закваски, культивируемой без обновления в течение двух лет и отличается повышенной ацидо- и термотолерантностью при кислотности от 17 до 22 град и температуре 48-70° С. Использование штамма позволяет сократить продолжительность заквашивания заварки до 6 ч и повысить содержание в ней глюкозы и аминного азота. Закваска при этом имеет приятный медово-яблочный аромат.
Штамм 30-2 получен путем выращивания культуры 30-1 на среде, содержащей молочную сыворотку. Штамм устойчив к колебаниям температуры от 40 до 60° С и кислотности от 10 до 20 град. Продолжительность приготовления закваски сокращается до 4,5-5,0 ч.
Штамм 40 получен облучением ультрафиолетовыми лучами с последующим селекционированием на среде, в состав которой входит натрий лимоннокислый. Он отличается интенсивным кислотообразованием и повышенным синтезом ароматобразующий веществ (ацетальдегида и диацетила).
Штамм Д-76 выделен из производственных заквасок и характеризуется тем, что имеет крупные одиночные клетки. Кроме молочной кислоты образует 0,5% уксусной кислоты. Культура выпускается в виде сухого лактобактерина.
Штаммы 30-1, 30-2, 40 селекционированы в ГосНИИХП, а штамм Д-76 - в Санкт-Петербургском филиале ГосНИИХП.
Вид Lactobacillus leichmannii входит в подгруппу термобактерий. Клетки бактерий более мелкие, чем у L. delbruckii (длиной около 4 и шириной 0,6-1 мкм), расположены одиночно или цепочками. Характерно наличие в клетках двух или более зерен волютина.
Как все термобактерии данный вид является гомоферментативным, т. е. сбраживает глюкозу без образования газа. В отличие от L. delbruckii, кроме мальтозы и сахарозы, сбраживает целлобиозу, трегалозу, лактозу, но не сбраживает галактозу. Нуждается в фолиевой кислоте и витамине B12.
Температурный оптимум находится в пределах 40-45° С. Вид L. leichmannii обнаружен в ржаных заквасках, но, по мнению исследователей, особой роли в брожении не играет.
Вид Lactobacillus plantarum принадлежит к гомоферментативным видам из подгруппы стрептобактерий. Клетки имеют вид толстых палочек средних размеров (3-8)×(0,7-1,0) мкм, при этом длина их может изменяться в зависимости от условий среды. При неблагоприятных условиях наблюдаются более вытянутые формы клеток. Клетки расположены одиночно или короткими цепочками. Зерен волютина в основном не образуют. Колонии средней величины, куполообразные, беловатые. На средах с мелом вокруг колоний образуется зона растворения мела. В хлебопекарном производстве описаны разновидности данного вида, имеющие вид снежинок (R-форма).
L. plantarum сбраживает многие сахара, в том числе мальтозу и сахарозу. Он требует для своего развития богатые среды, содержащие разнообразные углеводы, витамины, аминокислоты. Оптимальная температура для его развития 30° С. Отличается спиртоустойчивостью, выдерживая концентрацию спирта до 20%.
L. plantarum играет основную роль в процессе кислотонакопления при производстве пшеничных и ржаных заквасок.Вид Lactobacillus casei относится к подгруппе стрептобактерий и является гомоферментативным по характеру брожения. По морфологическим, культуральным и физиологическим признакам он очень близок к L. plantarurn.
В пределах вида L. casei различают три подвида: L. Casei var. casei, L. casei var. rhamnosus и L. casei var. alactosus. Первые два из них отличаются тем, что могут развиваться при более высокой температуре – до 45° С, чем L. plantarurn. Бактерии вида L. casei обнаружены в заквасках и тесте и принимают участие в кислотонакоплении полуфабрикатов.
Вид Lactobacillus brevis относится к подгруппе β-бактерий. Сбраживает глюкозу с образованием диоксида углерода. Клетки преимущественно короткие - (2-4)×(0,7-1) мкм – без включений зерен волютина, расположены одиночно или цепочками разной длины. Колонии мелкие, выпуклые, беловатые, блестящие. Сбраживает мальтозу, сахарозу, галактозу, арабино-зу, нуждается в тиамине и фолиевой кислоте. Оптимальная температура роста 30° С, но может расти и при более низких температурах (15° С). Отдельные штаммы данного вида хорошо развиваются при 34-37° С.
Вид L. brevis, как и L. plantarurn, является специфичным для ржаных и пшеничных заквасок, принимает активное участие в образовании вкуса и аромата хлеба.
Вид Lactobacillus fermenti является гетероферментативным. Имеет клетки в виде коротких палочек размером (2—3)×(0,5—1) мкм, расположенных одиночно или цепочками. По культуральным и физиологическим свойствам довольно близок к другим видам подгруппы β-бактерий. Отличительная особенность этого вида заключается в том, что температурный оптимум роста у него значительно выше - в пределах 37-40° С. При 15° С рост не наблюдается. L. fermenti часто встречается в заквасках и является специфичным для хлебопекарного производства.Вид Lactobacillus buchneri относится к гетероферментативным бактериям. Клетки очень мелкие, размером (0,7-4)×0,35 мкм, расположены одиночно, попарно, часто длинными цепочками. Колонии мелкие, выпуклые, непрозрачные, желтоватые. Растет в широком диапазоне температур – от 15 до 45° С, способен сбраживать мелецитозу. Вид L. buchneri описан в заквасках, но встречается в них в незначительном количестве.
2.3.2. Классификации молочнокислых бактерий
Существует несколько классификаций молочнокислых бактерий, основные из которых предложены Кнудсеном, Селибером, Шпихером, Ауэрманом. Основные положения предложенных классификаций представлены в табл. 5, 6 и на рис. 11.

Рис. 11. Классификация молочнокислых бактерий
Таблица 5
Классификации молочнокислых бактерий
Авторы классификаций Группы молочнокислых бактерий Продукты жизнедеятельности Оптимум действия
Голлигер (1902) Bacillus acidifwaus lohnissimus lafarВас. delbruckiiВас. lactisВас. acidiобразование кислот -
Генниберг (1926) Bacillus panic farmenfafi80% молочной кислоты +20% летучих кислот -
Кнудсен (Дания, 1924) Группа A-
молочнокислые бактерии чистого молочного брожения
1.Streptobacterium plantarum2.Thermobacterium (группа F) молочная кислота 30-35° СГруппа В- молочнокислые бактерии, образующие наряду с молочной кислотой и летучие кислоты, гетероферментативные3.Betabacterium a
4.Betabacterium P
5.Betabacterium у молочная кислота, уксусная кислота, спирт, углекислый газ 40-48°С 25-30° С
Селибер, Бычковская, Вольфсон, (1933) Группа A (Streptobacterium plantarum) молочная кислота 25-30° СГруппа В (Betabacterium) молочная кислота, летучие кислоты, газ, незначительное количество спирта 30-35° СГруппа С {Thermobacterium) молочная кислота 40-48°СГруппа D (короткие и тонкие палочки) Группа Е (коккообразные палочки) молочная кислота, уксусная кислота 25° СГруппа F {Вас. levans)молочная кислота спирт, углекислый газ. водород, незначительное количество азота Г. Шпихер выделил из 36 образцов ржаных заквасок 226 штаммов молочнокислых бактерий, которые были изучены по морфологическим признакам и биохимическим свойствам. На основании биохимических свойств выделенных штаммов молочнокислых бактерий Шпихер дал их классификацию, представленную в табл. 6.
Таблица 6
Соотношение молочнокислых бактерий по ШпихеруГруппы МКБ Количество изолированных штаммов, % Наименование МКБ Температура
макс
накопления
кислотности,
°С Температурный предел
кислото-
образования,
°С Сбраживаемые вещества
54 Гомоферментативные МКБ
I 4,0 L. delbruckii30 40-45 глюкоза
II 1,8 L. leichmannii35^Ю40-50 глюкоза
III 41,1 L. plantarum30-35 40-45 глюкоза, лактоза
IV 7,1 L. casei35-40 45-50 глюкоза
46 Гетероферментативные МКБ
V 24,8 L. brevis30-35 40-45 глюкоза
VI 14,1 L. fermenti35-40 50 глюкоза
VII 4,9 L. pastorianum30-36 45-50 глюкоза, декстрины
VIII 2,2 L. buchneri30 40-50 глюкоза
На основании технологической апробации Шпихер отметил, что для получения хлеба со вкусом и ароматом, типичным для хорошего ржаного хлеба, необходимо наличие в закваске гетероферментативных молочнокислых бактерий. Шпихером установлено, что гетероферментативные молочнокислые бактерии групп V—VIII менее солеустойчивы, чем гомоферментативные молочнокислые бактерии групп I—IV. Это позволяет предполагать, что добавление соли в закваски создает условия для преобладания гомоферментативных молочнокислых бактерий, а следовательно, и «смягчения» вкусового ощущения кислотности хлеба.
Л. Я. Ауэрман представил классификацию молочнокислых бактерий с точки зрения их роли в технологическим процессе.Условия (концентрация субстрата, температура, рН и др.) для развития бактериальной микрофлоры в заквасках очень различны. Каждый вид бактерий имеет определенную температуру роста и верхний предел температуры, при котором этот процесс протекает еще достаточно интенсивно.
2.4. Молочнокислое брожение
По ферментативной деятельности молочнокислые бактерии разделяют на гомоферментативные и гетероферментатшные. При гомофермен-тативном брожении образуется 85-90% молочной кислоты, при гетероферментативном – около 20-40%. Кроме того, при молочнокислом брожении, помимо молочной кислоты, образуются уксусная кислота, муравьиная кислота, этиловый спирт, диоксид углерода и другие вещества.
Типичное гомоферментативное молочнокислое брожение можно выразить в следующем виде:

При гетероферментативном молочнокислом брожении образуются несколько органических веществ. Суммарное уравнение сбраживания глюкозы упрощенно выглядит так:

Молочнокислые бактерии являются факультативными анаэробами. Из углеводов они преимущественно сбраживают гексозы и дисахариды. Гетероферментативные молочнокислые бактерии и некоторые виды Lactobacillus plantarum сбраживают пентозы. Согласно современным представлениям гомо- и гетероферментативные молочнокислые бактерии отличаются по механизму сбраживания углеводов. Гомоферментативные виды содержат фермент альдолазу, но лишены пентозофосфокетолазы. В связи с этим молочнокислое брожение у них протекает как гликолиз. У гетероферментативных культур нет альдолазы и триозо-фосфатизомеразы, но есть пентозофосфокетолаза, поэтому расщепление углеводов происходит исключительно по пентозофосфатному пути.
Гомоферментативное молочнокислое брожение происходит по гликолитической схеме Эмбдена-Мейергофа. Гетероферментативное сбраживание глюкозы молочнокислыми бактериями происходит другим путем – пентозофосфатным. Способность сбраживать пентозы наряду с глюкозой также отличает эти бактерии.
Некоторые виды гомоферментативных молочнокислых бактерий также могут сбраживать пентозы, причем из 3-х молей пентоз образуется 5 молей молочной кислоты.
Эта особенность имеет определенное технологическое значение при сбраживании ржаных и ржано-пшеничных полуфабрикатов, которые содержат много пентозанов и продуктов их гидролиза.
Развитие молочнокислых бактерий происходит наиболее интенсивно в слабокислой среде и для большинства видов оптимальная активная кислотность среды составляет рН 5-6. В полуфабрикатах хлебопекарного производства бактерии активны при рН 3-3,5.
Повышенное осмотическое давление (при концентрации сахара в среде более 15% и соли более 6%) неблагоприятно воздействует на молочнокислые бактерии, но при высоких концентрациях спирта (до 18-24%) они способны развиваться.
Фактический баланс гомо- и гетероферментативного молочнокислого брожения представлен в табл. 7.
Таблица 7
Фактический баланс гомо- и гетероферментативного
молочнокислого брожения
Продукты брожения Выход продуктов (в ммоль на 100 моль сброженной глюкозы) при брожениигомоферментативномгетероферментативномМолочная кислота 174,0 79,5
Уксусная кислота 12,0 36,5
Муравьиная кислота 15,4 2,4
Этиловый спирт 7,0 49,8
Янтарная кислота – 10,7
Углекислый газ – 88,0
Водород – 75,0
Ацетон – 0,06
Глицерин – 1,42
Сложные взаимодействия различных факторов (состав среды, рН, температура) определяют в конечном счете характер и количественное соотношение основных и побочных продуктов молочнокислого брожения. Образование уксусной кислоты не является желательным, т. к. эта летучая кислота обладает резко выраженным вкусом и запахом и чрезмерное ее накопление может ухудшить органолептические характеристики продукта.
Молочнокислые бактерии обладают протеолитической активностью, т. к. все виды этих бактерий содержат активные протеазы и пептидазы и могут выделять ферменты, расщепляющие белки во внешнюю среду. Кроме того, может происходить автолиз бактериальных клеток в процессе брожения и протеолитические ферменты будут попадать в сбраживаемый полуфабрикат.
Молочнокислые бактерии обладают некоторой липолитической активностью.
Для жизнедеятельности молочнокислых бактерий большое значение имеет азотистое питание, наличие минеральных солей, витаминов, аминокислот и некоторых органических соединений. Исключительно важным является спиртоустойчивость молочнокислых бактерий при совместном использовании их с дрожжами.
2.5. Другие типы брожения
В полуфабрикатах хлебопекарного производства, кроме спиртового и молочнокислого, встречаются пропионовокислое, бутиленгликолевое, масляное, ацетонобутиловое, ацетоноэтиловое и другие типы брожения.
2.5.1. Пропионовокислое брожение
Этот тип брожения характеризуется сбраживанием глюкозы, а иногда и пентоз в пропионовую и уксусную кислоты с образованием диоксида углерода и воды:

Бактерии, вызывающие пропионовокислое брожение, присутствуют в молочных продуктах, откуда могут попадать в хлебопекарные полуфабрикаты.
ГосНИИХП разработаны новые виды пшеничных заквасок, в том числе с целенаправленным культивированем пропионовокислых бакте-
рий в мучных полуфабрикатах для использования при приготовлении хлеба. Выявлено, что пропионовокислые бактерии являются антагонистами по отношению к Basillus subtilis и могут быть использованы в хлебопекарном производстве для предотвращения заболевания хлеба «картофельной болезнью».
Фактический баланс пропионовокислого брожения при использовании бактерий и различных субстратов (глюкозы, молочной кислоты и пировиноградной кислоты) приведен в табл. 8.
Таблица 8
Фактический баланс пропионовокислого брожения
Наименование
продуктов
брожения Выход продуктов (моль на 100 моль субстрата) при сбраживании
глюкозы молочной кислоты пировиноградной кислоты
Пропионовая кислота 76,0 63,3 43,7
Уксусная кислота 26,6 33,9 57,5
Янтарная кислота 10,8 6,9 7,1
Диоксид углерода 19,6 35,1 58,0
2.5.2.Бутиленгликолевое брожение
В муке иногда встречаются бактерии Aerobacterium aerogenes, которые попадают в хлебопекарные полуфабрикаты. При 2,3-бутиленгликолевом брожении образуются молочная, муравьиная, янтарная и уксусная кислоты, этиловый спирт, а также 2,3-бутиленгликоль в иных количествах и соотношениях, чем при гетероферментативном молочнокислом брожении.
2.5.3. Масляное и ацетонобутиловое брожение
Этот тип брожения вызывается многими микроорганизмами, распространенными в природе и встречающимися в пищевом сырье. Вид бактерий Clostridium asetobutylicum вызывает как маслянокислое, так и ацетонобутиловое брожение.
Суммарное уравнение масляного брожения, вызываемого видом Clostridium, можно представить в следующем виде:

Фактически при этом образуется еще уксусная кислота и некоторые другие продукты.
Если реакция среды кислая, то основным продуктом является бутиловый спирт и ацетон. Если брожение протекает в нейтральной среде, то основным продуктом является масляная кислота, а этанол и ацетон образуются в небольших количествах. В кислой среде наблюдается обратное: бутиловый спирт и ацетон представляют собой основные продукты брожения, а в небольшом количестве образуются некоторые другие вещества.
2.5.4. Ацетоноэтиловое брожение
Этот тип брожения вызывается бактериями вида Bacterium aceto-acetylicum и проходит по суммарному уравнению:

Выход этилового спирта и ацетона стабилен и соотношение этих продуктов лежит в пределах 2,5:1 или 3,5:1.
Для хлебопекарного производства имеет значение способность некоторых видов бактерий (Propionibacterium, Aerobacter aerogenes) и молочнокислых бактерий (Lactobacillus pentosus, Lactobacillus pentaaceticus) сбраживать пентозы (L-арабинозу, D-ксилозу) с образованием молочной, уксусной кислот, диоксида углерода, а также этилового спирта, муравьиной, янтарной, пропионовой кислот и других веществ.
Таким образом, разнообразие микрофлоры сырья и полуфабрикатов хлебопекарного производства обусловливает сложность процессов брожения, которые определяются видом, количеством, чистотой применяемых культур бродильных микроорганизмов, параметрами процесса, обеспеченности микроорганизмов субстратом для сбраживания.
Наряду с основными продуктами – диоксидом углерода и спиртом или молочной кислотой в полуфабрикатах встречаются различные спирты, кислоты, карбонильные соединения. Фактический баланс брожения весьма сложен.
Продукты, получаемые в результате основных типов брожения, представлены в табл. 9.
Изучение видов бродильной микрофлоры и продуктов ее жизнедеятельности показывает, что практически все типы брожения наблюдаются при брожении пшеничных и ржаных полуфабрикатов. В зависимости от целого ряда конкретных условий изменяется степень участия того или иного микроорганизма в суммарном процессе брожения. На активность микрофлоры влияют количество микроорганизмов, влажность полуфабрикатов, кислотность, температура, наличие кислорода, технологическая схема сбраживания, штаммы основных возбудителей брожения и другие факторы.
Таблица 9
Продукты основных типов брожения (по Ирусалимскому)
Продукты брожения Тип брожения
молочнокислое
гомофермента-
тивноеспиртовое пропионовокис-лоебутиленглколевоеацетоноэтиловое ацетонобутило-воемолочнокислое гетерогенное (нетипичное)
Диоксид углерода - + + + + + +
Водород - - - + + + +
Муравьиная кислота - - - + + + +
Уксусная кислота + - + + + + +
Молочная кислота + - - + - - +
Пропионовая кислота - - + - - - -
Масляная кислота - - - - - + -
Янтарная кислота - - + + - - +
Этиловый спирт + + - + + + +
Изопропиловый спирт - - - - - + -
Бутиловый спирт ± ± - - - + -
Ацетон - - - + + + -
Ацетилметилкарбинол- - - + + + -
Бутиленгликоль- - - + + + -
Глицерин - + - + - - -
Изучение физиологических и биотехнологических свойств различных видов микроорганизмов показало, что такой важный в технологии хлебопекарного производства продукт, как диоксид углерода, вырабатывается не только при спиртовом брожении, но и при всех типах брожения, кроме гомоферментативного молочнокислого.
Для обеспечения комплекса процессов брожения, позволяющих получать готовый продукт наилучшего качества, необходимо усиливать жизнедеятельность представителей микрофлоры, вырабатывающих наиболее желательные продукты брожения, и подавлять развитие других видов микрофлоры.

Приложенные файлы

  • docx 18606770
    Размер файла: 303 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий