Лекция 7 Вид. Видообразование


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Концепции вида

Типологическая
: вид определяется как совокупность организмов
с постоянным набором характеристик, устойчиво сохраняемых в
ряду поколений и явным образом (прерывисто) отличимых от
характеристик других аналогичных совокупностей организмов
(Линней)

Номиналистическая:
вид

условная единица, поскольку во
временной перспективе, со сменой поколений, а также при
развитии в разных условиях набор характеристик фенотипа
меняется (Ламарк, Дарвин).

Биологическая:
вид

это совокупность особей, способных
скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство
(
Майр
, СТЭ).
Затруднения в применении биологического
критерия вида

Невозможно
установить
скрещиваемость
для
ископаемых
форм
.

Критерий
скрещиваемости
не
имеет
смысла
для
партеногенетических
форм
организмов
.

Изредка
происходят
скрещивания
между
организмами,
которые
обычно
не
образуют
пар

их
можно
считать
видами
или
подвидами
.
Гибриды
при
этом
могут
иметь
в
той
или
иной
степени
сниженную
плодовитость
по
сравнению
с
родителями
.
Правило
Холдейна
:
при
гибридизации
особей
разных
видов,
стерильность
гибридов
обычно
наблюдается
у
гетерогаметного
пола
(
XY
или
ZW)
.
Лигр
Гролар
Типологические характеристики
(критерии) видов
1)
Морфологические
(окрас,
форма,
размер
тела
или
его
отдельных
частей)
;
2)
Биохимические
(особенности
метаболизма)
;
3)
Физиологические
(вегетативные
реакции
на
средовые
стимулы)
;
4)
Экологические
(условия
среды
обитания,
потребляемые
ресурсы,
специфические
взаимоотношения
с
другими
видами)
;
5)
Этологические
(поведение)
;
6)
Эмбриологические
(особенности
развития)
;
7)
Цитогенетические
(число
и
структура
хромосом)
;
8)
Молекулярно
-
биологические
(степень
совпадения
гомологичных
последовательностей
нуклеотидов
или
аминокислот)
;
обычный
уровень
внутривидового
генетического
полиморфизма

до
5
%
(но
разница
между
человеком
и
шимпанзе

2
%
)
;
и
пр
.
Проблемы использования типологических
критериев
1.
Существуют
виды
-
двойники,
неразличимые
по
морфологии,
но
не
скрещивающиеся
между
собой
.
2.
В
ряде
случаев
имеется
внутривидовой
полиморфизм
по
признакам
фенотипа,
при
нормальной
способности
к
скрещиваниям
между
обладателями
различающихся
характеристик
.
Этот
полиморфизм
может
иметь
наследственную
(
напр
.
,породы
собак,
морфы
бабочек)
или
ненаследственную
(
средозависимую
)
природу
.
Кариотипы
:
бурозубки
могут
иметь
внутривидовой
полиморфизм
по
числу
хромосом
.
У
многих
видов
встречается
высокий
полиморфизм
по
крупным
хромосомным
перестройкам
(инверсиям)
.
Видообразование

завершает
микроэволюцию
и начинает макроэволюцию.
Макроэволюция
(значения):
1)
Эволюция новых таксономических единиц всех рангов, начиная с
видового.
2)
Эволюция, рассматриваемая на таких временных масштабах, в
которых выявляются общие закономерности направленности
эволюционного процесса, не выявляемые при ее рассмотрении в
меньшем временном масштабе
(
в частности, тенденция к
возникновению организмов более высокого уровня сложности ).
Видообразование, как процесс возникновения репродуктивных
барьеров, и, следовательно, генетической изоляции
между отдельными
группами организмов, имеет ключевое значение для обеспечения
возможности дальнейшей углубляющейся дивергенции форм и, в
перспективе, возникновения таксонов любого ранга.
Почему невозможен беспредельный рост разнообразия (генетического
полиморфизма) в
панмиктической
популяции?
Формы репродуктивной изоляции
Презиготическая
Постзиготическая
Морфологическая:
анатомическое несоответствие половых органов
Несовместимость
генов родительских
гамет
разной степени (=
гибридный
дисгенез
):
Биохимическая:
Сперматозоиды не способны произвести
оплодотворение яйцеклетки
а) Смерть потомства на разных
эмбриональных,
личиночных или
ювенильных стадиях͖
Экологическая:
Спаривание
происходит на разной кормовой
территории, в соответствии с экологическими
предпочтениями, или в разные сезоны.
б)
Потомтсво
бесплодно (не
способно
производить фертильные гаметы)
Этологическая:
Самцы/самки
избегают скрещивания с
партнерами, не соответствующие
определенным критериям:
-
Специфические
особенности морфологии
(окраска, выросты: гребни, рога, хвост и пр.)
-
Специфические ритуалы ухаживания
-
Специфический набор
феромонов
-
Иммунологическое тестирование
в) Потомство выживает и производит
фертильные гаметы, но обладает
меньшей жизнеспособностью, чем
потомство от особей каждого
родительского
вида при внутривидовых
скрещиваниях.
Первичная и вторичная репродуктивная
изоляция
Первичная репродуктивная изоляция
:
(в основном
постзиготическая
)

репродуктивная изоляция, возникающая
как следствие длительной географической изоляции двух популяций с
независимым накоплением множества несовместимых между собой
новых мутаций, предрасполагающих к гибридному
дисгенезу
.
Вторичная репродуктивная изоляция (эффект усиления
репродуктивного барьера)

репродуктивная изоляция, сформированная и усиленная при поддержке
движущего отбора.
Если две давно разделившиеся популяции снова встретились, а их
скрещивания ведут к образованию бесплодного или ослабленного
потомства, то дальнейший отбор будет благоприятствовать созданию
механизмов избегания обоюдных скрещиваний

то есть формированию
презиготических
механизмов изоляции (как правило, этологических).
Градуалистическое
и
сальтационное
видообразование
Вид 1
Вид 3
Вид 2
Подвиды
Много сотен
-
тысяч поколений
Градуалистическое
(постепенное)
видообразование:
-
Кладогенез
-
Анагенез
-
Стасигенез
Вид 1
Вид 3
Вид 2
Реализуется в 1
-
несколько поколений
Сальтационное
(скачкообразное)
видообразование
-
Гибридогенное
-
Симбиогенное
-
Связанное с полиплоидией и
хромосомными перестройками.
Способы (условия) видообразования
1. Аллопатрическое видообразование

образование двух или более видов из изолированных (физическими,
географическими барьерами) популяций общего предкового вида.
Как может произойти разрыв ареала предкового вида?
-
Для водных видов: опускание уровня моря или поднятие участка дна, с
разделением прежде единого водоема на два отдельных водоема.
-
Для лесных: образование разрыва в едином лесном массиве (часть
леса превращается в саванну и т.п.).
-
Разрезание ареала рекой, пропастью, горной грядой, лесом и т.п.
-
Задержка в высокогорье после миграции северных видов на юг (во
время ледникового периода).
-
Пассивный относ части особей популяции с водными течениями или
ветром (мелкие организмы).
Механизм

независимое накопление плохо совместимых мутаций.
Скорость:
если экологические условия сходные

может длиться более 10
млн. поколений, если условия различаются

достаточно быстро (вплоть
до десятков поколений).
Симпатрическое
видообразование
-
видообразование
на
общей
территории,
в
отсутствие
физических
барьеров
.
Как
это
возможно?
Предлагается
несколько
путей
:
-
Перипатрическое
или
парапатрическое
видообразование
:
новый
вид
формируется
на
периферии
обширного
ареала
популяции,
либо
в
разных
частях
протяженного
ареала
ввиду
различий
между
этими
зонами
в
некоторых
параметрах
экологической
среды
.
-
Включение
дизруптивного
отбора
(отбор
против
средней
нормы)
в
условиях
избыточной
плотности
популяции

как
средство
ухода
от
конкуренции
за
ресурсы
среды
.
Новые
виды
расходятся
по
разным
экологическим
нишам
.
-
Включение
дизруптивного
отбора
в
условиях
сильного
давления
какого
-
то
паразита
или
хищника

эволюция
на
приобретение
разных
стратегий
защиты
.
Итогом
такого
процесса
часто
становится
параллельный
рост
разнообразия
видов
-
хозяев
и
видов
-
паразитов
(«цепная
реакция
видообразования»)
.
Видообразование
на
общей
территории
ускоряется
при
появлении
положительной
ассортативности
при
подборе
пар
.
Видообразование в градиенте среды
(
парапатрическое
)
Примеры
:
расселение
околоводных
видов
вдоль
береговой
линии
реки,
моря
или
океана,
растягивание
ареала
с
Севера
на
Юг
или
с
Востока
на
Запад
(растения,
птицы),
расселение
растений
и
насекомых
от
подножия
до
вершины
горы
и
т
.
д
.
Гибридизация и полиплоидия как пути
видообразования
Гибридогенное
видообразование может происходить в зоне
вторичной
симпатрии
недавно разошедшихся видов одного рода.
Чаще всего реализуется как следствие
аллополиплоидии
:
1)
Оплодотворение →
полиплоидизация
зиготы =
NNMM
(новый
вид, не скрещивающийся с
NN
и
MM)
2)
Диплоидные гаметы → оплодотворение =
NNMM
3)
Оплодотворение → ряд партеногенетических поколений →
полиплоидия =
NNMM
→ нормальный вид способный к
половому размножению)
Среди животных видообразование через гибридизацию и
полиплоидию распространено в группах беспозвоночных, рыб,
амфибий, рептилий.
Озерная
лягушка
Прудовая
лягушка
Съедобная лягушка
(партеногенетический гибридный
аллополиплоид
)
Odontophrinus
americanus
Бисексуальный
аутотетраплоид
Ambystoma
jeffersonianum
(
саломандра
)
(
есть диплоидные и тетраплоидные расы)
Lacerta
(
есть диплоидные и тетраплоидные расы)
1 3 2
1.
C.
inornatus
2.
C.
tigris
3.
Cnemidophorus
neomexicanus
(
партеногенетический
гибридогненный
аллополиплоид
)
Полиплоидия в эволюции
Сама по себе
полиплоидизация
также может дать начало новому
(полиплоидному ) виду.
Формообразование через полиплоидию сыграло в ряде случаев
особую роль в эволюции растений и животных:
Все цветковые возникли через
полиплоидизацию
генома общего
предка.
Геном позвоночных возник посредством 2
-
х кратного удвоения
генома хордовых (ланцетник).
Геном костистых рыб

еще одно удвоение.
Полиплоидия, умножая число генов расширяет эволюционный
потенциал группы
, но это не гарантирует того, что данный
потенциал будет использован на прогрессивную эволюцию.
Симбиогенное
видообразование
У насекомых известны случаи, когда появление
внутриклеточных симбионтов (
вольбахия
) или изменение
кишечной микрофлоры из
-
за смены диеты приводило к
появлению
ассортативности
скрещиваний.
http://elementy.ru/news/431451
http://elementy.ru/news/431030
Эта
ассортативность
в брачных предпочтениях «вылечивается»
соответствующими антибиотиками.
1960
-
е

опыты Шапошникова на тлях.
Хромосомные перестройки и видообразование
Хромосомные
перестройки
происходят
в
стрессовых
условиях
взрывообразно
и
эти
перестройки
могут
достаточно
быстро
обеспечить
репродуктивную
несовместимость
отдельных
линий
животных
или
растений
.
Перестройкам
благоприятствует
активизация
мобильных
элементов
.
Локализация
перестроек
зависит
от
структурных
особенностей
хромосом
и
нередко
одинаковые
перестройки
параллельно
могут
возникнуть
у
многих
особей
.
Причина
возникновения
несовместимости

нарушение
гаметообразования
у
гибридов
вследствие
нарушения
кроссинговера
.
http
:
//elementy
.
ru/news/
43142
Роль полового отбора в видообразовании
Формирование
этологических
механизмов
выбора
партнера
для
размножения

выигрышный
путь
для
животных,
позволяющий
не
тратить
энергетические
ресурсы
на
заведомо
бесплодные
спаривания
(эффект
вторичного
усиления
репродуктивной
изоляции)
.
Критериями
для
выбора
предпочитаемого
партнера
могут
быть
внешние
и
поведенческие
признаки,
либо
биохимически
распознаваемые
маркеры
.
При
этом
предъявляемые
к
партнеру
требования
могут
быть
заданы
:
1)
в
форме
инстинкта
(генетически
предопределенный
выбор)
;
2)
вырабатываться
как
следствие
научения

импринтинга
.
Во
втором
случае
образ
«своего»
складывается
на
основании
запечатления
образа
воспитывающего
родителя
.
Проблемы теории полового отбора
Вопрос
1
:
как
обеспечивается
одновременное
согласованное
изменение
отличительных
признаков
самцов
и
самок
новообразованного
вида,
необходимое
для
сохранения
их
совместимости
при
подборе
пары
и
оплодотворении?
Вопрос
2
:
почему
самки
проявляют
склонность
выбирать
партнера
с
определенными
признаками,
которые
во
многих
случаях
не
являются
очевидно
полезными?
Вопрос
3
:
почему
самцы
развивают
отягощающие
признаки
в
угоду
дамским
капризам,
вместо
того,
чтобы
развивать
способность
производить
оплодотворение
силой?
Cyrtodiopsis
dalmanni
Ученые
проводили
в
независимых
группах
искусственный
отбор
(
14
поколений)
на
самые
длинные
либо
самые
короткие
стебельки
у
самцов,
добившись
соответствующих
изменений
фенотипа
в
каждой
группе
.
Анализ
предпочтений
самок
показал,
что
в
первом
варианте
(отбор
на
удлинение)
самки
предпочитали
длинностебельчатых

среднем)
.
Во
втором
случае
(отбор
на
укорочение)
самки
стали
предпочитать
короткостебельчатых

среднем)
.
Причина

автоматический
соотбор
мутаций
по
генам,
которые
определяют
предпочтения
самок
:
расплодились
более
успешно
те
самки,
чей
выбор
падал
на
преуспевающих
в
реализуемом
«средой»
(исследователями)
отборе
.
Стебельчатоглазые
мухи

модельный объект для
изучения полового отбора
В
условиях
непостоянства
среды
балансирующий
отбор
благоприятствует
постоянному
сохранению
в
популяции
самок
с
разной
степенью
«придирчивости»
и
даже
самок
с
предпочтениями,
противоположными
по
сравнению
с
предпочтениями
большинства
других
самок
(частотно
-
зависимый
отбор)
.
В
результате,
если
направление
естественного
отбора
самцовых
признаков
меняется,
то
одновременно
происходит
и
отбор
самок
с
соответствующими
отклонениями
вкусов
.
Гипотезы эволюции дамских «капризов»
I.
Гипотеза
«убегания»
Фишера
II.
Гипотеза «гандикапа», или гипотеза выделения
«признаков
-
индикаторов хороших генов».
-
если
самец
демонстрирует
дорогостоящий

не
жизненно
необходимый)
признак,
значит
он
может
это
себе
позволить

него
достаточно
крепкое
здоровье)
.
III
.
Гипотеза
выделения
признаков
совместимости
партнера
.
-
избирательность
развивается
по
отношению
к
признакам,
позволяющим
отличить
«своего»
от
«чужого»
.
Какая же из гипотез истинна?
Весьма
вероятно,
что
на
этапе
становления
«экстравагантного»
признака
работает
модель
убегания,
а
на
этапе
его
последующего
поддержания
в
популяции
действует
модель
гандикапа
.
Свидетельства
в
пользу
модели
убегания
(
I)
:
В
некоторых
экспериментах
удавалось
показать,
что
искусственный
отбор
на
ослабление
демонстративного
признака
дает
более
заметный
и
быстрый
результат,
чем
искусственный
отбор
на
его
усиление
.
Свидетельства
в
пользу
теории
гандикапа
(II)
:
1)
Экстравагантные
самцовые
признаки
характеризуются
высокой
пластичностью
и
всегда
слабее
выражены
в
более
сложных
условиях
среды
(плохое
питание,
инфицирование
паразитами
и
пр
.
),
но
это
ослабление
у
разных
самцов
бывает
выражено
в
разной
степени
.
2)
Самки,
выращенные
в
осложненной
среде
проявляют
меньшую
требовательность
к
демонстративным
признакам
самца
(то
есть
сами
предпочтения
также
являются
пластичным
признаком)
.
В
пользу
теории
III
:
усиление
фенотипических
различий
видов
в
условиях
вторичной
симпатрии
(вторичное
усиление
репродуктивного
барьера)
.
Почему самцы идут на поводу?
Исходя
из
гипотезы
гандикапа,
выраженность
признаков,
связанных
с
половым
отбором
служит
индикатором
качества
генов,
передаваемых
самцом
потомству
.
Тогда
группа
в
целом
будет
выигрывать
от
осуществления
полового
отбора
и
ослабляться
при
его
отмене
.
Следовательно
групповой
отбор
должен
противостоять
исчезновению
полового
отбора
.
Но
групповой
отбор
всегда
слабее,
чем
индивидуальный,
который
должен
благоволить
«эгоистам
-
насильникам»
.
Существуют
ли
в
природе
механизмы
наказания
для
таких
особей?
Ответ
:
да,
самки,
к
которым
применяется
насилие,
демонстрируют
признаки
стресса
(на
уровне
поведения
и
биохимии)
и
производят
меньшее
(или
ослабленное)
потомство,
чем
в
случае
добровольного
спаривания
.
Система биохимического распознавания
партнеров (запаховый импринтинг)
Биохимическое
распознавание,
основанное
на
взаимоузнавании
молекул
лигандов
и
рецепторов

первичная,
наиболее
древняя
и
хорошо
отлаженная
система
контроля
всех
процессов
в
биологическом
мире
.
Биохимическая
система
распознавания
«свой
-
чужой»

основа
иммунитета,
и
в
то
же
время
удобная
система
для
подбора
оптимального
полового
партнера

партнера
своего
вида
(своей
экониши
),
но
не
слишком
близкого
родственника
.
Биологический
смысл

не
разбивать
сформированный
эволюцией
комплекс
генов,
но
предотвратить
чрезмерную
гомозиготизацию
и
проявление
влияния
генетического
груза
.
У
членистоногих
в
основе
этой
системы

группа
рецепторов
семейства
DSCAM
(надсемейство
иммуноглобулинов)
и
углеводные
группировки
на
поверхности
хитинового
покрова
.
У
позвоночных

иммуноглобулиновые
рецепторы
в
вомероназальном
органе
и
белки
комплекса
гистосовместимости
.
Альтернативный
сплайсинг
в формировании
репертуара
иммуноглобулиновых
рецепторов
иммунной системы насекомых
На основе одного гена благодаря такой комбинаторике можно
синтезировать
15960
разных белков.
Вомероназальный
орган
помогает
в
оценке
родства
с
другими
членами
популяции,
оценке
состояния
здоровья,
установления
импринтинга
детьми
родителей
и
наоборот,
брачных
партнеров,
оценке
эмоционального
состояния
другой
особи
и
др
.
Сигналы
поступают
в
подкорковые
структуры
мозга,
влияя
на
поведение
в
обход
сознания
.
Биологические
организмы
используют
«умную»
стратегию
:
1)
в
условиях
стресса

снижения
плотности
популяции)
организмы
гораздо
более
склонны
к
инбридингу

и
это
позволяет
раскрыть
резерв
скрытой
изменчивости
.
2)
в
условиях
стресса

снижения
плотности
популяции)
организмы
более
склонны
к
межвидовым
скрещиваниям

и
это
дает
возможность
обогатить
генофонд
новыми
генами,
которые
могут
оказаться
полезными
в
новых
условиях
.
В
то
же
время
обе
стратегии
как
минимум
дают
шанс
на
простое
воспроизводство
в
условиях
низкой
плотности
особей
своего
вида
.
То
есть
сочетается
прямая
сиюминутная
выгода
и
потенциальная
эволюционная
выгода
для
потомства
.
В условиях стресса многие запреты становятся менее
строгими, включая правила подбора партнера для
воспроизводства
Дополнительные функции системы
различения «своих» и «чужих»
Групповой
и
родственный
отбор
благоприятствует
возникновению
механизмов
подавления
внутривидовой
агрессии,
а
также
склонности
к
родственной
помощи
(напр
.
львицы
-
тетки
помогают
воспитывать
львят
сестры),
причем
это
подавление
или
взаимопомощь
тем
более
выражены,
чем
ближе
родство
контактирующих

конкурирующих)
особей
.
Растения
под
землей
ведут
конкурентную
«войну»,
стремясь
распространить
зону
охвата
корневой
системы
как
можно
шире
.
Но
корневая
система
не
так
сильно
разрастается,
если
рядом
выросли
семена
с
одного
и
того
же
растения
.
Роль экологических взаимодействий в
видообразовании
Если один вид размножается при помощи другого (опыление растений
насекомыми и летучими мышами), то вид
-
посредник может направлять
эволюционные преобразования зависимого вида, с образованием
положительной обратной связи.
Появление новой группы опылителей может стимулировать
видообразование у опыляемых, и обратно. Здесь также ключевую роль
могут играть морфологические признаки или биохимические сигналы.
Коэволюция
бражника и
орхидеи на о. Мадагаскар
Орхидея

привлекает
мимикрией внешнего
вида и запаха самки
Флоксы: каждая
бабочка выбирает
любимый цвет

Нектарная летучая мышь Южной Америки

единственный опылитель
растения
Centropogon
nigricans

Цветок растения имеет очень глубокую узкую чашечку, белый цвет
(хорошо заметный ночью), сильный аромат, и раскрывается только
ночью.

Летучая мышь активна в ночное время суток, имеет размер тела до 6
см и длину языка до 9 см.

Аналогично эволюционировали
калибри
.
Эффекты положительной обратной связи в
коэволюции
видов

Эффект
«красной
королевы»
(гонка
вооружений)
:
необходимо
постоянно
бежать,
чтобы
оставаться
на
одном
месте
(«Алиса
в
стране
чудес»)

ускоренная
эволюция
признаков,
обусловленная
необходимостью
жертв
защищаться
от
паразитов
и
хищников,
а
для
паразитов
и
хищников

необходимостью
преодолевать
эту
защиту
.

Цепная
реакция
видообразования

ускоренное
параллельное
видообразование
во
взаимозависимых
таксонах,
связанное
с
эффектом
красной
королевы
или
процессами
экологической
специализации
(отношения
растение
-
опылитель)
.
Теория островной биогеографии
(Р.
Макартур
, Э. Уилсон, 1967)
Общее
правило
:
количество
видов
на
острове
с
некоторой
площадью
всегда
меньше,
чем
количество
видов
на
участке
материка
с
равной
площадью

островной
эффект
»)
.
Количество
видов
на
острове
представляет
собой
равновесную
величину,
зависящую
от
трех
составляющих
:
1)
Скорость
заселения
новыми
видами
;
2)
Скорость
вымирания
видов
;
3)
Скорость
образования
новых
видов
.
Видообразование
на
островах
происходит
в
особых
условиях,
перенаправляющих
отбор
(отсутствуют
прежние
враги,
но
высокая
конкуренция
за
ресурсы)
и
благоприятствующих
дрейфу
(малочисленные
популяции)
.
Это
может
приводить
к
взрывному
видообразованию
и
формированию
эндемичных
форм
с
экзотическими
особенностями
фенотипа
.
Аналогичные
процессы
могут
иметь
место
и
в
иных
длительно
существующих
замкнутых
биотопах
(озеро,
оазис)
.
Этим
же
эффектом
объясняется
сокращение
видов
под
влиянием
урбанизации

как
следствие
раздробления
естественных
биотопов
.
Что можно почитать
http://biomolecula.ru/content/1357
http://evolbiol.ru/evidence01.htm
http://evolbiol.ru/mate_recognition.htm
http://elementy.ru/news/430111
http://elementy.ru/news/430109
http://elementy.ru/news/430447
http://elementy.ru/news/430475
http://elementy.ru/news/431001
http://elementy.ru/news/431033
http://elementy.ru/news/431030
http://elementy.ru/news/431265

Приложенные файлы

  • pdf 20560647
    Размер файла: 1 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий