LEK2

ВОЕННО-МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
Кафедра биологии имени академика Е.Н.Павловского



"УТВЕРЖДАЮ"
Заведующий кафедрой биологии
профессор
А.Ф.НИКИТИН
" "_________ 2013 г.





Кандидат биологических наук доцент
Адоева Е.Я.



Л Е К Ц И Я N2
по биологии на тему
"РЕЦЕПТОРНО-БАРЬЕРНО-ТРАНСПОРТНАЯ СИСТЕМА КЛЕТКИ (ПЛАЗМАЛЕММА)»
для курсантов и слушателей I курса 2 факультета
по специальности «Медико-профилактическое дело»



Обсуждена на заседании кафедры
" "___________________ 2013 г.
Протокол N__________________



САНКТ - ПЕТЕРБУРГ
2013 г.

С О Д Е Р Ж А Н И Е
ВВЕДЕНИЕ
Клетку можно представить как заполненный жидкостью пузурек. Клеточная мембрана - обязательный структурный компонент любой клетки. В строении клеточной мембраны разных организмов, как и в характере выполняемых ею функций можно видеть большую общность, что и будет показано в содержании настоящей лекции. Вы также познакомитесь с особенностями организации поверхностного аппарата у эукариотических клеток, обращая особое внимание на филогенетическую обусловленность имеющегося сходства. Поверхностный аппарат клетки или цитотека представляет собой единое структурно- функциональное образование и состоит из цитоплазматической мембраны (плазмалеммы) надмембранного комплекса (клеточная стенка у растений и грибов; гликокаликс - у животных) и субмембранного комплекса. В соответствии с выполняемыми функциями поверхностный аппарат клетки называют также рецепторно-барьерно-транспортной системой.
В лекции будут рассмотрены следующие вопросы:
1. Общая характеристика поверхностного аппарата клетки
2. Структурно-функциональная организация, плазмалеммы.
3 Транспорт веществ через плазматическую мембрану;
4 Цитоскелет клетки и органоиды специального значения
1.Поверхностный аппарат клетки (ПАК), или цитотека, является универсальной субсистемой, имеется у всех клеток. ПАК определяет границу между цитоплазмой и внеклеточной средой, регулирует взаимодействие клетки с внешней средой. В составе ПАК выделяют:а. плазматическую мембрану или плазмалемму; б. надмембранный комплекс;в. субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат.
Плазматическая мембрана (плазмалемма) играет роль барьера между внутриклеточным содержимым и внешней средой, она осуществляет регулируемый избирательный транспорт, а также является Гликокаликс надмембранный комплекс животной клетки. Он включает олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов мембраны, а также периферические белки и надмембранные части интегральных белков. Гликокаликс выполняет изолирующую, рецепторную, маркировочную и ферментативную функции. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клетки. Молекулы углеводов, находящиеся на поверхности клетки, являются маркерами. Белковые компоненты гликокаликса могут выполнять ферментативную функцию. Субмембранный комплекс представлен примембранной частью цитоскелета с белками, обеспечивающими ее связь с мембраной. Функции этих элементов: поддержание формы клетки и изменение. 2.Структура и свойства плазматической мембраны, как и других клеточных мембран, в настоящее время характеризуются жидкостно-мозаичной моделью, которая была предложена Сингером и Николсоном в начале 70-х годов XX века.Структурную основу мембраны составляет двойной слой липидов. Мембранные липиды представлены фосфолипидами, гликолипидами и холестеролом, молекулы которых разделены на две функционально различные части: гидрофобную и гидрофильную. Фосфолипиды и гликолипиды имеют гидрофобные хвосты (неполярные, не несущие заряда остатки жирных кислот) и гидрофильные полярные головки. Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными (в случае, если они имеют одновременно положительные и отрицательные заряды). Липиды такого строения в водном растворе самопроизвольно объединяются в комплекс, например, образуют двойной слой липидных молекул, обращенных гидрофобными хвостами друг к другу, а гидрофильными головками наружу (билипидный слой).
В плоскости липидных слоев расположены белковые молекулы. Белки мембран бывают двух видов: интегральные и периферические. Периферические белки связаны с липидными головками с помощью ионных (солевых) связей и поэтому легко экстрагируются из мембран. Интегральные белки взаимодействуют с липидами в составе мембран на основе гидрофобных связей. Оказалось, что многие мембранные белки состоят как бы из двух частей: из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами. Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в билипидный слой, а полярная (гидрофильная) часть таких белков взаимодействует с головками липидов и обращена к поверхности мембраны. Белки, пересекающие мембрану, могут закрепляться в ней лишь концевым участком, а также могут прошивать ее несколько раз, образуя глобулу. Белки, полностью пронизывающие мембрану, называются трансмембранными.
По биологической роли мембранные белки можно разделить на ферменты, маркеры, рецепторные белки и транспортные белки.
Плазматическая мембрана, как и все клеточные мембраны, имеет ряд свойств: \
Билипидный слой мембраны способен к самосборке..
Увеличение поверхности плазматической мембраны происходит путем встраивания в нее готовых мембранных пузырьков (везикул).
Белки и липиды ассиметрично расположены в плоскости мембраны.
Белки и липиды могут перемещаться в плоскости мембраны в пределах слоя (латеральное перемещение). Возможен переход липидов из одного слоя в другой . Степень жидкостности мембраны зависит от жирнокислотного состава липидов и присутствия холестерола. Включение ненасыщенных жирных кислот увеличивает текучесть мембраны. Присутствие холестерола и длинноцепочечных жирных кислот ограничивает подвижность липидов и увеличивает жесткость мембраны.
Наружная и внутренняя поверхности мембраны имеют разный заряд.
Мембрана обеспечивает разделение заряженных частиц и поддержание разности потенциалов (т.к. липиды - диэлектрики).
Мембрана обладает избирательной проницаемостью, т.е. одни вещества проходят через нее легче, чем другие.
Количество липидов и белков в большинстве мембран почти одинаково (40-60%) по массе, но в численном отношении мелких липидных молекул намного больше, чем тяжелых белковых. Разнообразие мембранных липидов невелико. Белки же мембран, напротив, отличаются большим разнообразием.
Углеводный компонент, меньший по весу (2-10%), является компонентом преимущественно плазматической мембраны. Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридами, входящими в состав гликопротеинов - молекулами белков, ковалентно связанными с цепочками углеводов, и гликолипидов. Как правило, цепочки углеводов расположены в наружных слоях мембран и входят в состав гликокаликса.
точной поверхности (например, при фагоцитозе, пиноцитозе).
3. Транспорт веществ через мембрану может быть пассивным и активным .
Пассивный транспорт - это транспорт веществ, который осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент концентрации, так и разница электрических потенциалов на сторонах мембраны (мембранный потенциал) Вместе градиент концентрации и электрический градиент составляют электрохимический градиент.
Активный транспорт - это транспорт веществ, идущий с затратой энергии. В этом процессе могут участвовать как отдельные мембранные белки, так и обширные участки поверхностного аппарата клетки.
Активный и пассивный транспорт ионов, а также крупных и полярных молекул происходит с участием белков мембраны. Существует два основных класса мембранных транспортных белков: белки-переносчики и каналообразующие белки. Белки-переносчики осуществляют функцию переноса веществ через мембрану, изменяя свою пространственную структуру (конформацию). Такой транспорт может быть как активным, так и пассивным, при этом белки могут действовать как ферменты. Каналообразующие белки формируют заполненные водой поры, пронизывающие липидный бислой. Транспорт через эти белки всегда пассивный. Через белковые каналы диффундируют только ионы, имеющие определенный размер и заряд, т. е. каналы обладают ионной избирательностью. Каналы в белках открыты не постоянно. Они могут открываться при действии различных факторов' при изменении мембранного потенциала , при механической стимуляции (например, в волосковых клетках внутреннего уха млекопитающих), при связывании с определенным лигандом . Лиганд это молекула, связывающаяся с рецептором. Ионные каналы в большом количестве присутствуют в клетках электрически возбудимых тканей (нервная, мышечная). С их участием осуществляется передача импульсов в нервной системе.
Рассмотрим примеры пассивного транспорта.
Диффузия - это передвижение молекул по градиенту концентрации, которое может происходить либо через билипидный слой (так транспортируются растворимые в липидах неполярные и слабополярные молекулы – О2 СО2, стероидные гормоны и др.), либо через поры, образуемые мембранными белками (так, например, перемещаются молекулы воды). Облегченная диффузия - это пассивный транспорт, в котором участвует транспортный белок (переносчик или каналообразующий). Белок-переносчик может существовать в двух различных конформационных состояниях. В одном состоянии ("пинг") этот белок соединяется с транспортируемой молекулой или ионом. Это вызывает его переход в другую конформацию ("понг"), в которой он отдает транспортируемое вещество на противоположной стороне мембраны. Освободившись от транспортируемого вещества, белок принимает первоначальную конформацию. Активный трансмембранный транспорт
Среди примеров первичного активного транспорта лучше всего изучен калий-натриевый насос, который откачивает ионы натрия из клетки и калия в клетку, используя для этого энергию АТФ. Фермент, осуществляющий активный транспорт ионов Nа+ из клетки и ионов К+ в клетку, называется калий-натриевой АТФ-азой и представляет собой трансмембранный белок клеточной мембраны. Часть молекулы АТФ-азы, обращенная в сторону цитоплазмы, имеет центры связывания ионов натрия и калия и центр гидролиза АТФ. После присоединения трех ионов Nа+ АТФ-аза расщепляет АТФ с образованием АДФ и остатка фосфорной кислоты, который присоединяется к молекуле АТФ-азы - происходит фосфорилирование. Фосфорилирование белка вызывает изменение его конформации таким образом, что ионы Nа+ оказываются перенесенными на наружную сторону мембраны. Здесь происходит присоединение двух ионов К+ и отщепление ионов Nа+ (с затратой энергии фосфорилирования, так как Nа+ отщепляется в среде с его высокой концентрацией). При этом остаток фосфорной кислоты отщепляется, и молекула АТФ-азы принимает исходную конформацию, а ионы К+ переносятся на внутреннюю сторону мембраны, где отщепляются.
Благодаря работе калий- натриевого насоса поддерживается разность концентраций ионов в клетке и наружной среде, необходимая для сохранения клеточного объема, поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и для активного транспорта некоторых других веществ, например, всасывания глюкозы в клетки кишечника.
Системы вторичного активного трансмембранного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Они работают как котранспортные системы: одни - по принципу симпорта, другие - по принципу антипорта. В животных клетках котранспортным ионом обычно является Nа+. Например, всасывание глюкозы в клетки кишечника и почек достигается с помощью системы симпорта ионов Nа+ и глюкозы. Молекулы глюкозы и ионы Nа+ связываются с различными участками на белке-переносчике. Этот белок меняет свою конформацию, в результате чего глюкоза и Nа оказываются на внутренней поверхности плазмалеммы. Ион Nа стремится войти в клетку по своему электрохимическому градиенту Электрохимический градиент ионов Nа+ обеспечивает энергией активный транспорт глюкозы. Чем выше градиент Nа, тем больше скорость всасывания глюкозы.
Ионы Nа+, проникающие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно калий-натриевой АТФ-азой, которая косвенно контролирует транспорт глюкозы . Переход глюкозы в кровь происходит путем облегченной диффузии.
Энергия ионных градиентов используется также для транспорта аминокислот через плазмалемму.
Транспорт в мембранной упаковке осуществляется посредством эндоцитоза, пиноцитоза и фагоцитоза.
Эндоцитоз - процесс поглощения веществ клеткой, в ходе которого образуется эндоцитозный пузырек, отделяющийся от плазмалеммы и поступающий в клетку. В дальнейшем он обычно сливается с лизосомой.
При фагоцитозе пищевая частица обволакивается короткими отростками клетки и образуется пузырек - фагосома. Фагосома погружается в цитоплазму. В этом процессе участвует и поверхностный аппарат клетки, и периферические участки цитоплазмы.
При пиноцитозе происходит поглощение растворенных веществ в процессе впячивания плазматической мембраны. Пиноцитозный пузырек формируется при активном участии субмембранного комплекса.
Единство структур поверхностного аппарата и его взаимосвязь с метаболическим аппаратом цитоплазмы проявляется в процессе эндоцитоза, опосредованного рецепторами. Он обеспечивает поступление в клетку таких веществ, как липопротеиды, железосодержащие белки, полипептидные гормоны.
Примером такого эндоцитоза является поглощение клетками липопротеида низкой плотности (ЛНП) из плазмы крови . ЛНП синтезируется в печени и служит транспортной формой холестерола и его источником для клеток. Молекулы ЛНП связываются со специальными рецепторами в плазмалемме клетки. Рецепторы, соединенные с лигандом (ЛНП) перемещаются по клеточной поверхности и накапливаются в окаймленных ямках. Окаймленные ямки - это участки плазмалеммы, субмембранный аппарат которых содержит сетевидную оболочку из белка клатрина. Из окаймленных ямок путем впячивания образуются эндоцитозные пузырьки. Они поступают в цитоплазму, там теряют клатриновую оболочку и сливаются с эндосомой, где лиганд (ЛНП) отделяется от рецептора. От мембраны эндосомы отделяются пузырьки двух видов: одни содержат ЛНП и сливаются с лизосомой, где из ЛНП выщепляется холестерол, другие содержат свободные рецепторы к ЛНП и возвращаются в мембрану.
4.Каркасно–двигательная система (цитоскелет) клетки, подобно скелету и мышечной системе организма, осуществляет фиксацию составных частей клетки в определенном положении и обеспечивает клеточные формы движения. Большую роль эта система играет также в процессах, связанных с делением клетки. Опорно-двигательная система клетки образована тремя основными элементами: микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами. Указанные элементы входят также в состав ряда других более сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом и др.).
Микротрубочки – полые цилиндры диаметром 22-28 мкм, длина которых широко варьирует. Их стенка состоит из спиралевидно уложенных нитей - протофиламентов толщиной 5 нм, образованных глобулярными белками –тубулинами. Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедниц: (–тубулина и (– тубулина, которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин.
Такая конструкция обеспечивает необходимую прочность микротрубочек при минимальной их массе. Микротрубочки очень лабильные структуры, постоянно находящиеся в состоянии полимеризации и деполимеризации их концевых участков.
У большинства микротрубочек один конец, обозначаемый как минус “-”, закреплен, а другой – плюс конец (”+”) свободен и участвует в удлинении их в результате реакций полимеризации и деполимеризации тубулинов.
Большую роль в образовании микротрубочек играют особые мелкие сферические тельца - сателлиты (от англ. satellite - спутник), которые называют также центрами организации микротрубочек. Сателлиты содержатся в клеточном центре и базальных тельцах ресничек.
Микротрубочки обеспечивают внутриклеточный транспорт и направленное перемещение секреторных, транспортных пузырьков, органелл и других структур клетки. Движение указанных частиц вдоль микротрубочек осуществляется «боковыми ручками», специальными молекулярными структурами, образованными разнообразными крупными «моторными» белками кинезинами и динеинами, ассоциированными с микротрубочками. Кинезины - переносят транспортные, секреторные пузырьки и органеллы клетки от центра ее к периферии, динеины - от периферии к центру. Боковая ручка избирательно связывается с определенной частицей и, изгибаясь, передает ее на следующую ручку и т.д. Благодаря сопряженным волнообразным движениям таких ручек, частица передвигается вдоль микротрубочки.
В клетках животных микротрубочки участвуют в образовании центриолей, базальных телец, аксонем, ресничек и жгутиков. В делящихся клетках они образуют веретено деления. Колхицин, винбластин и другие препараты, способные нарушать процесс полимеризации тубулинов и рост микротрубочек, препятствуют расхождению хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе и вызывают избирательную гибель быстроделящихся клеток. Поэтому некоторые из таких веществ используются для химиотерапии опухолей.
Микрофиламенты представляют собой тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, состоящие из двух спирально закрученных нитей, образованных глобулярным белком – актином. На долю этого белка приходится более 10% всех белков клетки. При образовании микрофиламентов мономерная форма актина первоначально полимеризуется с образованием актиновых димеров и затем тримеров. Дальнейший рост микрофиламентов осуществляется путем присоединения актиновых мономеров к обоим концам актинового филамента. . В клетке микрофиламенты организованы в высокоупорядоченные структуры двух типов: актиновые пучки, состоящих из параллельно расположенных нитей, и актиновые сети. В образовании актиновых пучков и актиновых сетей, и связи их с другими структурами клетки, например, плазматической мембраной, значительную роль играют различными актин - связывающие белки. В животных клетках микрофиламенты образуют хорошо развитую кортикальную сеть, расположенную под плазмолеммой и составляющую основу субмебранного комплекса поверхностного аппарата клетки.
Микрофиламенты обеспечивают сократительные функции. Участвуют в образовании псевдоподий в транспортных процессах, образовании сократительного кольца при делении клетки. Принимают участие в образовании межклеточных контактов и микроворсинок
Промежуточные филаменты образованы жесткими и прочными белковыми волокнами, перевитыми попарно или по трое между собой, которые соединяются боковыми сшивками в длинный тяж, похожий на канат. По своему диаметру (8-10 нм) занимают промежуточное положение между микрофиламентами и микротрубочками. В отличие от микротрубочек и микрофиламентов, полимерные молекулы которых построены из одного типа мономеров, променжуточные филаменты состоят из различных белков, специфичных для разных типов клеток. Мономером промежуточных филаментов служит полипептид, в котором выделяют центральный домен, состоящий примерно из 350 аминокислот, а также, «голову» и «хвост», расположенные соответсвенно на N – C-концах белковой молекулы, и имеющие вариабельные размеры
Промежуточные филаменты, по сравнению с микротрубочками и микрофиламентами, отличаются большой стабильностью и устойчивостью. Располагаются промежуточные элементы в цитоплазме клеток обычно параллельно поверхности клеточного ядра. Хотя строение промежуточных филаментов в клетках различных типов сходно, они существенно различаются по своей молекулярной массе и химической природе. В клетках человека различают 6 основных классов промежуточных филаментов. Идентификация их имеет большое значение в диагностике опухолей для выявления тканевой принадлежности опухолевых клеток.
Промежуточные элементы поддерживают форму клетки и противостоят растягивающим механическим воздействиям. Кроме того, они удерживают «заякоривают» ядро и некоторые органеллы в клетке. Особый класс промежуточных филаментов образует ядерную пластинку – ламину.
Клеточный центр или центросома немембранный органоид, образованный двумя центриолями и центросферой. Каждая центриоль имеет форму полого цилиндра длиной около 0,3 – 0,5 мкм и шириной 0,15 мкм, в стенке которого по окружности расположены девять триплетов микротрубочек (рис.2.27). В центральной части центриоли находится однородное вещество, микротрубочки отсутствуют. Поэтому структура центриолей описывается формулой (9 х 3) +0. Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 75 нм – сателлитами и придатками. От сателлитов радиально, в виде расходящихся лучей, идут многочисленные микротрубочки цитоскелета. Они образуют зону, обозначаемую как центросфера. На одном из концов центриолей располагаются нити, состоящие из белка центрина, с помощью которых центриоли связываются друг с другом.
В неделящейся клетке имеется одна пара центриолей (диплосома), которая обычно располагается вблизи ядра. При подготовке клетки к делению в синтетический период интерфазы происходит дупликация (удвоение) центриолей. Новая дочерняя центриоль образуется путем полимеризации тубулинов и располагается перпендикулярно материнской центриоли. Дочерняя центриоль вначале содержит 9 единичных микротрубочек, и лишь позже формируются характерные для нее триплетные структуры. В профазу митоза диплосомы расходятся к полюсам клетки, где они служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления. Основная функция центриолей – формирование веретена деления Клеточный центр отсутствует у высших растений, низших грибов и некоторых
Органоиды специального назначения, например, реснички и жгутики, имеются не у всех, а лишь у некоторых типов клеток.
Реснички – органеллы движения , длина которых составляет 2-10 мкм., а толщина -0,25 мкм. Ресничка представляет собой покрытый плазмалеммой вырост цитоплазмы клетки, основу которго составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой (от греч. axis - ось и пета - нить) (рис. 2.28). Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар периферических микротрубочек, связанных между собой на разных уровнях «ручками», состоящими из белка динеина , обладающего активностью АТФазы. В центре аксонемы располагаются две микротрубочки, окруженные центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Такое строение ресничек описывается формулой (9 х 2) +2. Биение ресничек обусловлено скольжением соседних дуплетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ручек, соединяющих дуплеты на разных уровнях.
В основании каждой реснички лежит базальное тельце, по своему строению сходное с центриолью. По две трубочки каждого из 9 периферическимх трелетов базального тельца переходят в дуплет аксонемы. В составе базального тельца имеются сателлитные частицы, такие же, как и в клеточном центре. При развитии ресничек базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компо¬нентов аксонемы.
Реснички обычно многочисленны (до нескольких сотен и тысяч на клетку) и располагаются параллельными рядами, но встречаются клетки, имеющие единичные реснички. Координированные колебательные движения рядов ресничек вызывают перемещение клетки в окружающей жидкости или, если клетка фиксирована, создают поток жидкости вдоль поверхности клетки.
Жгутики обычно длиннее ресничек (до 150 мкм). Строение жгутиков и ресничек сходно, так как они имеют общее происхождение. В отличие от ресничек жгутики совершают волнообразные или вращательные движения наподобие пропеллера.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При изучении клеток различных растений и животных обращает на себя внимание разительное сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов. Такое сходство в строении клеток определяется общностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и др.) Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических организмов. Большую общность можно видеть и в организации рецепторно-барьерно-транспортная системи и компонентов цитоскелета, имеющех у всех эукариотических клеток.


литература
а) использованная для подготовки к лекции:
1.Льюин, Б., Касссимерис Л, Лингаппа В.П., Плоппер Д. Клетки. М., «Бином» 2011, 951с.
2.Албертс Б.,Брей Д,Льюис Дж.,Рэфф М.,Робертс К.,Уотсон Дж.
Молекулярная биология клетки.М.," Мир" Т.1-3,1994,1486 с.
3.Биологический энциклопедический словарь. М.,"Советская
энциклопедия",1986,814с.
4. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология Т.1 "Мир", 1990, 367 с.
5. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. Учебное пособие. М., "Мир"1987, 255 с.
6. Биология. В 2 кн./ Под ред. В.Н.Ярыгина. – М.: «Гэотар- Медиа», 2011.- 1531с. Кн. 1, с.36-60, с. 107 – 112, с. 151 – 154.
7. МушкамбаровН.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология .М. «Медицинское информационное агенство» 2003.-535 с.
8. Ченцов Ю.С. Введение в биологию клетки. М., изд-во МГУ, 2004. 445с.
9. Биология клетки. Руководство по цитологии. Издание третье, переработанное и дополненное. – СПб.: Янус, 2002.- 131 с.
10. Михеев В.С. Медицинская биология и генетика клетки Спб. «ВВМ», 2009.-164с.

б) Рекомендуемая обучаемым для самостоятельной работы по теме лекции :
основная
1. Лекция " Рецепторно-барьерно-транспортная система и цитоскелет клетки
2. Биология. В 2 кн./ Под ред. В.Н.Ярыгина. – М.: «Гэотар- Медиа», 2011.- 1531с. Кн. 1, с.36-60, с. 107 – 112, с. 151 – 154.
3. Биология. В 2 кн./ Под ред. В.Н.Ярыгина. – М.: Высш.шк., 2008.- 448с. Кн. 1, с.36-80
3 Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Козарь М.И., Гуленков С.И. Биология. М., «Медицинское информационное агенство» 2010.,563 с

дополнительная
1. 1. Биология. Современный курс. Ред. Никитин А.Ф. Спб., «Спецлит».2009., 494с.
2. Ченцов Ю.С. Введение в биологию клетки. М., изд-во МГУ, 2004. 445с.


НАГЛЯДНЫЕ ПОСОБИЯ

1. Мультимедиа. Лекция 2

Перечень технических средств обучения:

Компьютер, мультимедийный проектор



Подпись автора________________________________


" " _______________ 2013 г.









13PAGE 15


13PAGE 141415












Заголовок 1 Заголовок 2 Заголовок 3 Заголовок 4 Заголовок 5 Заголовок 615

Приложенные файлы

  • doc 18814358
    Размер файла: 101 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий