VSE OTVETY FIZIOLOGIYa


1. Структурно-функциональная характеристика сенсорных систем, их общий принцип работы
Общий принцип работы сенсорных систем заключается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней.
Процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным преобразованием и перекодированием и завершается общим анализом и синтезом (опознаванием образа). После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Таким образом, с физиологической точки зрения сенсорная система выполняет такие основные функции, или операции, с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование; детектирование признаков; опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
Сенсорные системы мозга (или, по И.П. Павлову, анализаторы) - это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов, нервных волокон и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия - основа представления о мире.
Все анализаторы, по И.П. Павлову, состоят из трех основных отделов: периферического, проводникового и центрального, или коркового. В периферическом отделе с помощью сенсорных рецепторов происходит обнаружение сигналов внешнего и внутреннего мира, их первичное различение и превращение в электрический процесс. В проводниковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга. В центральном, или корковом отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и формируется вначале ощущение (т.е. представление об отдельных свойствах сенсорного сигнала, или субъективный образ сигнала), а затем восприятие (перцепция), т.е. целостное, интегральное отражение отдельных предметов или явлений внешнего мира. Именно восприятие составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т.е. мышления.
Выделяют такие сенсорные системы как зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая (в том числе тактильная, температурная и ноцицептивная, или болевая), проприоцептивная, вкусовая, обонятельная, висцеральная (интероцептивная).
2. Сенсорные рецепторы, их классификация, преобразование энергии внешнего стимула в рецепторный потенциал
Рецептор представляет собой высокоспециали-зированную структуру (у первичночувствующих рецепторов - это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих - это сенсорная рецепторная клетка), которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия - специфическую активность нервной системы.
В зависимости от того, из внутренней или внешней среды воспринимаются раздражения, все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Среди интерорецепторов различают висцерорецепторы, предназначенные для детекции изменений внутренней среды, и проприрецепторы (рецепторы мышц и суставов, т.е. опорно-двигательного аппарата). Висцерорецепторы представляют собой различные хемо-, механо-, термо-, барорецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов, а также ноцицепторы.
По характеру контакта со средой экстерорецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некоторых рыб и амфибий).
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы боковой линии. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами гипоталамуса. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы - действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы - действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боковой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к действию электромагнитных колебаний.Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном на два больших класса - первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Это определяет избирательную чувствительность рецептора к адекватным раздражителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последовательность трансформации энергии внешнего сигнала в потенциал действия нейрона.
К первичным сенсорным рецепторам относят те рецепторы, которые представляют собой видоизмененное, специализированное окончание дендрита афферентного нейрона. Вторичные рецепторы - это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки нервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона.
3. Кодирование информации в сенсорных системах (пространственное и временное)
Кодирование - процесс преобразования информации в услов¬ную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорной системы явля¬ется кодированием.
Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. Таким образом, рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.
В слуховой сенсорной системе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на пер¬вом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и воз¬никновение генераторного потенциала, в результате действия ко¬торого в афферентном волокне возникает нервный импульс. По¬тенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе ко¬торого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уров¬нях сенсорных систем не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сооб¬щение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.
Коды нервной системы. В вычислительной технике использует¬ся двоичный код, когда для образования комбинаций всегда ис¬пользуются два символа - 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляет¬ся на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распрост¬раняются по нервным волокнам. При этом содержание информа¬ции определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пач¬ки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Пе¬редача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализа¬тора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различ¬ных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (ме¬ханизмы памяти).
4. Пути проведения информации от рецепторов к высшим отделам мозга
Афферентные нейроны - это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы - их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке. Нервные импульсы по аксонам афферентных нейронов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на четыре отдельных потока:
- специфический;
- ассоциативный;
- неспецифический;
- передаточный.
Одновременно в конструкции мозга предусмотрен нисходящий, эфферентный путь, который регулирует пропускную способность центральных путей и тем самым контролирует объем и качество поступающей к коре больших полушарий сенсорной информации. Благодаря взаимосвязанной деятельности специфических, ассоциативных и неспецифических образований мозга, а также эфферентных нисходящих путей обеспечивается формирование поведенческого статуса всего организма, адекватного текущему моменту. Рассмотрим особенности проведения информации по каждому из указанных путей.
Специфический сенсорный путь предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, воспринятых рецепторами одного типа. Благодаря такой строгой мономодальности этот путь создает условия для формирования конкретного ощущения. Специфический сенсорный путь представлен сенсорными нейронами, передающими импульсацию от нейронов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специфических ядер таламуса (например, тонкий и клиновидный пучки спинного мозга). Исключением является обонятельный анализатор, у которого информация от нейронов обонятельной луковицы передается к нейронам обонятельного мозга минуя специфические ядра таламуса. От проекционных ядер таламуса, который нередко называют общим сенсорным коллектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры. От них она поступает ко вторичным проекционным зонам коры, от которых она доходит к передним и задним ассоциативным зонам коры (по И. П. Павлову, проекционные зоны коры - это ядерные зоны анализатора, ассоциативные - это его рассеянные зоны). В первичных проекционных зонах корырасположены мономодальные специфические нейроны, реагирующие на определенные признаки, например, на появление красного света, на движение точки вправо (главным образом, это нейроны 4-го, т.е. внутреннего зернистого слоя коры). Поражение первичных зон соответствующей сенсорной системы вызывает нарушение способности восприятия и тонкой дифференцировки раздражителей (клинически это выражается, например, аносмией или агевзией). Во вторичных проекционных зонах, прилегающих к первичным зонам, содержатся нейроны, которые возбуждаются на сложные признаки (т.е. они являются детекторами сложных признаков), но сохраняющие свою модальность (в основном, это нейроны 2-го, или наружного зернистого слоя, и 3-го слоя, или слоя пирамидных клеток коры). Так, например, для зрительной сенсорной системы первичная проекционная зона в основном представлена полем 17 по Бродману, а вторичная - полями 18 и 19 (затылочная доля); для слуховой - соответственно полями 41 и 42 и полями 21 и 22 (височная доля), для соматической сенсорной системы - полями 1 и 3 и полями 2 и 5 (теменная доля), для проприоцептивной - полем 4 и полем 6 (лобная доля); для вкусовой - полем 43 и полями 28 и 34 (теменная и височная доли).5. Основные принципы функционирования проводникового и коркового отделов анализаторов: принцип многоканальности, принцип многоуровневости, принцип конвергенции и дивергенции («сенсорной воронки»), принцип обратных связей, принцип двусторонней симметрии
Принцип многоканальности означает наличие на каждом уровне сенсорной системы множества нейронов, связанных с множеством нейронов следующего уровня, что обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов. Кроме того, дублирование каналов обработки и передачи информации является одним из путей обеспечения надежности работы сенсорных систем. Принцип многоуровневости. Поканальность проведения сигнализации предполагает многоуровневый или многоэтажный характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем большее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число переключений (своего рода передаточных «станций») характерно для каждого канала.
Принцип конвергенции и дивергенции, или принцип «сенсорной воронки». Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Даже на рецепторном уровне, например, в сетчатке глаза, концевые разветвления одного и того же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивергенция). В то же время один и тот же нейрон контактирует, получая импульсацию, сразу с несколькими нейронами предыдущего уровня (конвергенция). Следовательно, четкая линейность проведения информации по независимым каналам сенсорной системы не соблюдается. Это обусловлено наличием различного числа рецепторов и нейронов на соседних уровнях сенсорной системы. Например, у человека на сетчатке насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а ганглиозных клеток, на которые передается сигнал от них, в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях формируется «расширяющаяся воронка» - число нейронов в первичной проекционной зоне в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала. По-видимому, оба этих механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.
Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматриваться не как процесс пассивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как процесс активного восприятия и обработки наиболее биологически существенной информации.
Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных систем и меньшее развитие глубоких структур, например, слуховой системы у человека по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых животных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настолько высока, что любое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распознавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сигналов. У таких животных как дельфины, летучие мыши, имеет место другой характер корреляционных взаимоотношений между структурой и функцией, поскольку у них слуховая система выполняет более важную роль в пространственной ориентации, чем зрительная система.
6. Механизмы формирования ощущений и восприятия как заключительный этап деятельности сенсорных систем (детекторная концепция восприятия)
Хотя сегодня физиология сенсорных систем – это одна из самых развитых областей физиологии, однако, единого ответа на основной вопрос – каким же образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разной модальности и воплощается в ощущение и восприятие, нет. На сегодняшний день существует ряд различных концепций и гипотез, раскрывающих сущность перцептивных процессов, среди которых особого внимания заслуживает нейронная, или детекторная, концепция восприятия. Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип организации самых разных анализаторов.
Главным в этой концепции является представление о нейронах-детекторах, т.е. о высокоспециализированных нейронах коры и подкорковых образований, способных избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение, за счет фиксированной системы связей этих клеток с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.
В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-ым годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения)нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.
Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т.д.). Важным шагом в развитии физиологии сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С.Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.
В слуховой сенсорной системе найдены нейроны-детекторы положения источника звука в пространстве и направления его движения, в соматосенсорной системе обнаружены нейроны-детекторы направления движения тактильного стимула по коже, детекторы величины суставного угла при изменении положения конечности.
7. Физиологическое значение хеморецепции. Обонятельная сенсорная система
Рецептор представляет собой высокоспециализированную структуру (у первичночувствующих рецепторов - это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих - это сенсорная рецепторная клетка), которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия - специфическую активность нервной системы.
В зависимости от того, из внутренней или внешней среды воспринимаются раздражения, все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Среди интерорецепторов различают висцерорецепторы, предназначенные для детекции изменений внутренней среды, и проприрецепторы (рецепторы мышц и суставов, т.е. опорно-двигательного аппарата). Висцерорецепторы представляют собой различные хемо-, механо-, термо-, барорецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов, а также ноцицепторы.
По характеру контакта со средой экстерорецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некоторых рыб и амфибий).
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы боковой линии. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами гипоталамуса. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы - действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы - действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боковой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к действию электромагнитных колебаний.Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном на два больших класса - первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Это определяет избирательную чувствительность рецептора к адекватным раздражителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последовательность трансформации энергии внешнего сигнала в потенциал действия нейрона.
8. Физиологическое значение хеморецепции. Вкусовая сенсорная система
В ходе эволюции сформировались две специализированные системы, основанные на хеморецепции: вкус и обоняние, известные как отдельные сенсорные модальности, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. На протяжении длительного эволюционного развития вкус и обоняние сохраняются как разные сенсорные системы с отдельными, присущими каждой модальности, морфологическими структурами на периферии, афферентными путями и соответствующими центральными структурами, обеспечивающими обработку информации и специфическое восприятие. Кроме того, еще одним из наиболее значимых различий является то, что с помощью обоняния человек ощущает свойства летучих соединений, а с помощью вкуса – нелетучих.
Как у животных, так и у человека вкусовая сенсорная система обеспечивает оценку качества пищи или отвергаемых веществ (а у рыб обеспечивает еще и пространственную ориентацию, оценку пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений). Такая оценка попадающих в полость рта веществ при приеме пищи имеет большое значение для регуляции процессов пищеварения и пищевого поведения в целом, поскольку благодаря наличию вегетативных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают (например, сладкая или соленая). Кроме того, прием пищи – это один из основных постоянных компонентов жизни человека, поэтому получение приятных вкусовых ощущений становится одной из его главных потребностей. Вот почему кулинарное искусство в человеческом обществе достигло высочайшего развития и имеет выраженный национальный колорит, зависимый от экологических особенностей местности, народных традиций и др.
Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения очень часто становятся ценнейшим средством выздоровления, что и учитывается при составлении диетического питания.
Периферический отдел вкусового анализатора. Рецепторы, воспринимающие вкусовые раздражения, сконцентрированы во вкусовых почках, или луковицах, расположенных главным образом на поверхности языка, а также в виде отдельных образований на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые почки сгруппированы в отдельные вкусовые сосочки, которые в зависимости от размера содержат от 200 вкусовых луковиц в крупные сосочках и до нескольких в более мелких. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка – грибовидные, по бокам – листовидные, а у основания языка – желобоватые.
Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из одного-двух десятков прилегающих друг к другу клеток, среди которых различают вкусовые рецепторные (до 2-6 в почке), опорные и базальные
Вкусовые сенсорные клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы, т.е. базальные клетки являются резервом вкусовых рецепторов. На апикальном конце рецепторов имеется 30-40 тончайших микроворсинок (миковиллий), выходящих во вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, через которую диффундируют молекулы химических веществ. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и его последующую детекцию микроворсинками.
Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пищевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основные группы - сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вкусовых рецепторных клеток. Благодаря использованию микроэлектродной техники показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие - на соленые, третьи - на кислые, четвертые - на сладкие. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. Так, «сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки.
9. Зрительная сенсорная система
Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) является одной из самых важнейших, поскольку дает мозгу до 90% воспринимаемой информации. По сути, это основной сенсорный канал, который связывает человека с внешним миром. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, читаем и смотрим кино. Глазу принадлежит первостепенное значение в многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многочисленных весьма тонких работ. Кроме того, зрительный контроль присутствует и в определении положения тела или отдельных его частей в пространстве.
Периферический отдел зрительной системы. Поскольку периферический отдел этого анализатора включает в себя не только рецепторы, но и целый ряд морфологических структур, обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорных стимулов, то необходимо хорошо представлять себе строение глаза.
Строение глаза. Диоптрический аппарат. Оптическая система глаза представляет собой сложную линзовую систему, которая формирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер (которые содержат так называемую «водянистую влагу»), радужной оболочки (образующей зрачок), хрусталика, обеспечивающего аккомодацию глаза, и стекловидного тела, которое занимает большую часть глазного яблока. Стекловидное тело - это прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе, и является оптически прозрачным.
Сетчатка. Сенсорный аппарат глаза – сетчатка - развивается в процессе онтогенеза как часть промежуточного мозга. Поэтому ее называют «мозгом, вынесенным на периферию». Сетчатка покрывает внутреннюю поверхность задней части глазного яблока и состоит из нескольких слоев клеток, среди которых с точки зрения функции главными являются пигментный слой и трехнейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного (палочек и колбочек), среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглионарного компонентов, которые пронизаны кровеносными сосудами. Выходной слой сетчатки образован из ганглиозных клеток. Их аксоны, которые вначале немиелинизированы, проходят через сетчатку к диску зрительного нерва, пересекают склеру глаза в зоне решетчатой пластины и затем в совокупности образуют зрительный нерв. Зрительный нерв человека состоит примерно из миллиона аксонов, окруженных глиальными клетками и соединительной тканью. В этой своей части большинство аксонов миелинизировано.
Центральная ямка. В области заднего полюса глаза человека в сетчатке имеется небольшая зона, называемая центральной ямкой. В отличие от остальной сетчатки в этой зоне слой рецепторов не загорожен другими нейронами сетчатки (если смотреть со стороны стекловидного тела). В области центральной ямки острота зрения максимальная. В том случае, если объект фиксируется глазом, его изображение попадает в область центральной ямки.
Обработка информации в корковых зрительных центрах. Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).
В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).
Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых состоит в выявлении контраста, наличия движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфические функции, получая сигналы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.
10. Физиология цветового зрения. Нарушение цветового зрения у человека
Существуют две известные теории цветового зрения – трехкомпонентная теория цветового зрения М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и теория оппонентных цветов Э. Геринга.
Согласно трехкомпонентной теории, цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни колбочки обладают максимумом возбуждения при их освещении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые - при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи - при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных элемента, но в разной степени.
Разновидностью трехкомпонентной теории цветоощущения является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприемных элементов). Одно из них распадается при действии, главным образом, красного цвета, другое - зеленого, а третье - синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компонентов цветоощущения передается по своей системе сигналов (коду), отличной от других компонентов. Комбинацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если одновременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возникает ощущение белого цвета.
В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Так, человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного какого-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом - по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин (его возникновение связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме). Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) - у 1,5%, а синего механизма (тританопия) - у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с полной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, поскольку они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.
Теория оппонентных цветов была предложена в XIX в. Э. Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зрительных пигментов.
В настоящее время установлено, что функцию различения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и горизонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на периферии - колбочки, которые нечувствительны к нему. Когда луч красного цвета возбуждает колбочки, находящиеся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецептивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что создает ощущение зеленого света.
11. Слуховая сенсорная система. Слабослышимость – причина речевых недостатков
В связи с возникновением речи как средства межличностного общения, слух у человека играет особую роль, поскольку именно его слуховая система предназначена преимущественно для того, чтобы слышать речь других людей. Потерю слуха нельзя недооценить. Известно, что глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболее серьезную угрозу для умственного развития ребенка, так как именно словесное общение является важнейшим средством обучения. Слух требуется и для умения говорить самому, поэтому глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых раздражителей. По этой причине глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам, и тугоухие от рождения дети должны начинать пользоваться слуховым аппаратом до 1,5 лет.
Морфология и физиология периферического отдела слухового анализатора. Периферическая часть слухового анализатора анатомически тесно связана с периферической частью вестибулярного анализатора – они располагаются рядом в каменистой части (пирамиде) височной кости (внутреннее ухо). Кроме того, они имеют и филогенетическое «родство» - происходят из одних и тех же структур в процессе эволюции.
Строение органа слуха. По своему строению ухо делится на 3 части: 1) наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода; 2) среднее ухо, состоящее из барабанной полости, которая находится внутри височной кости, включает 3 слуховые косточки; 3) внутренне ухо – самая важная часть органа слуха.
Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо - наружный слуховой проход - к барабанной перепонке. Эта тонкая, с перламутровым блеском, мембрана замыкает слуховой проход, образуя преграду между ним и средним ухом, в котором также находится воздух. В полости среднего уха расположена цепочка подвижно сочлененных косточек: молоточек, наковальня и стремечко, что делает более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства наружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха. Энергия звука передается во внутреннее ухо от барабанной перепонки через молоточек, наковальню и стремечко, колеблющиеся синхронно с ней. «Ручка» молоточка прочно связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка (которое действительно выглядит как стремя) помещено в отверстие каменистой части височной кости - овальное окно (здесь стремечко граничит с внутренним ухом).
Полость среднего уха соединяется с глоткой посредством евстахиевой трубы, которая при глотании открывается, вентилируя среднее ухо и уравнивая в нем давление с атмосферным. Это особенно важно при резком перепаде давления - при взлете или посадке самолета, в метро во время начала движения поезда, в скоростном лифте или при близкой артиллерийской стрельбе, когда возникает состояние «закладывания ушей». В таком случае необходимо стараться путем повышения давления в полости рта (открыть рот) или глотания уравнять его с возрастающим наружным давлением. В противном случае если это не удается, возникает опасность разрыва барабанной перепонки.
Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия и представлено костным лабиринтом, внутри которого залегает перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного. Между обоими лабиринтами имеется щелевидное пространство, заполненное перилимфой. Лабиринт состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Слуховым органом является улитка, названная так из-за своей формы (у человека она образует 2,5 завитка, у кошки и собаки– 3, у лошади – 2). Улитка состоит из трех параллельных свернутых вместе каналов - барабанной лестницы, вестибулярной лестницы и средней лестницы. Первые два соединяются между собой у вершины улитки через маленькое отверстие - геликотрему. Они заполнены перилимфой, сходной по химическому составу с внеклеточной жидкостью и содержащей поэтому много ионов натрия.
Средняя лестница заполнена эндолимфой – жидкостью, богатой ионами калия и, стало быть, сходна с внутриклеточной средой. Пери- и эндолимфатические области улитки соединяются с соответствующими областями вестибулярного аппарата. Основание стремечка в овальном окне примыкает к перилимфатическому пространству вестибулярной лестницы; отверстие замыкается кольцевой связкой, так что перилимфа не может вытекать.
12. Вестибулярная сенсорная система
Вестибулярная система (статокинетический анализатор), взаимодействуя со зрительной и проприорецептивной сенсорными системами, играет важную роль в пространственной ориентации организма. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в обеспечении контроля статических и динамических реакций организма, а также в определении положения тела в пространстве по отношению к гравитационному полю Земли и положения головы и шеи по отношению к туловищу. Кроме того, вестибулярный анализатор отвечает за восприятие линейных (изменение скорости движения) и угловых (перемена направления движения) ускорений. При равномерном движении или в условиях покоя вестибулорецепторы не возбуждаются.
Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата. Периферический отдел вестибулярной системы - вестибулярный аппарат, который является одной из частей перепончатого лабиринта, другой его частью является орган слуха. Аппарат состоит из преддверия, трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний канал - в сагиттальной плоскости, задний - во фронтальной, а латеральный - в горизонтальной. Такое расположение позволяет осуществлять контроль за различными поворотами головы в любой плоскости.
Одна из ножек каждого перепончатого канала, как и костного, расширяется и образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Участки ампул, содержащие рецепторные волосковые клетки, называют кристами, или гребешками. В преддверии находятся два мешочка (утрикулус и саккулус), образующие отолитовый (статолитовый) аппарат. Участки этих мешочков, содержащие рецепторные волосковые клетки, называют макулами, или пятнами. В рецепторах макул и крист различают два вида ресничек – стереоцилии (по 60-80 на каждой клетке) и киноцилии (по одной на каждой клетке). И в области макул, и в полукружных каналах содержащий рецепторы сенсорный эпителий покрыт желеобразной массой. В отолитовом аппарате она называется отолитовой мембраной и содержит отложения карбоната кальция (СаСО3) в форме небольших кристаллов кальция. В полукружных каналах такая мембрана не содержит кристаллов и называется купулой. В отолитовую мембрану и купулу погружены волоски рецепторов.
Механоэлектрические преобразования на уровне вестибулярного сенсорного эпителия макул и крист. Отолитовая мембрана имеет существенно больший удельный вес (т.е. тяжелее), чем эндолимфа, заполняющая внутреннюю полость мешочков. На этом и основывается механизм действия стимулов. Так, если орган подвергается действию линейного ускорения, сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по сенсорному эпителию подобно тому, как движутся по инерции незакрепленные предметы в резко затормозившем автомобиле. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул и тем самым макулы воспринимают изменение силы тяжести линейного ускорения. Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести. Макулы постоянно подвергаются ее воздействию. Когда тело выпрямлено и голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к подлежащему сенсорному эпителию. Когда же голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Стимуляция макулы саккулуса в принципе происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении головы. В невесомости отолитовая мембрана перестает давить на рецепторы, в результате чего мозг не получает информации, где верх, а где низ.
13. Соматическая сенсорная система
Соматосенсорная система предназначена для анализа механических, химических и температурных воздействий окружающей среды на кожные и слизистые покровы организма. Этой системой осуществляется три вида рецепции – тактильная (отражает воздействие различных механических стимулов, вызывающих чувство прикосновения, давления или вибрации), температурная (отражает температуру окружающей среды) и болевая, или ноцицептивная (сигнализирует о возможности повреждения организма). Соответственно этим трем видам чувствительности соматическая система условно подразделяется на три самостоятельные сенсорные системы – тактильную, температурную и болевую. Рецепторный аппарат этих сенсорных систем находится в коже, поэтому кожу называют органом осязания, температуры и боли, а сама соматическая сенсорная система иногда называется кожным анализатором.
Строение кожи. Кожа состоит из эпидермиса (поверхностный слой), развивающегося из эктодермы, и дермы, или кориума (глубокий слой), развивающейся из мезодермы. С подлежащими тканями кожа соединяется подкожным жировым слоем. Эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпителием.
Так, на ладошках и подошвах стоп, которые подвергаются постоянному механическому давлению, его толщина больше, чем на груди, животе и т.п. В эпидермисе выделяют 5 слоев - базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой, или покровный, из которых первый является ростковым, т.к. за счет митотического деления его клеток происходит постоянное, в течение всей жизни организма, обновление эпидермиса. В этом же слое находятся меланоциты, содержащие пигмент меланин, от количества которого зависит цвет кожи. Самый поверхностный слой образован роговыми чешуйками, которые постоянно слущиваются с поверхности эпителиального пласта. С возрастом этот процесс усиливается, происходит периодическое сдавливание росткового слоя эпидермиса и сосочкового слоя дермы, что уменьшает эластичность кожи и ведет к образованию морщин. В старческом возрасте образование морщин на лице особенно усиливается после выпадения зубов и редукции альвеолярного отростка челюсти.
Дерма, или собственно кожа, толщиной 1-2,5 мм, построена из соединительной ткани. В ней различают два слоя – сосочковый и сетчатый. Сосочковый прилегает к эпидермису и вдается в него в виде сосочков, внутри которых большое количество рецепторов и кровеносных капилляров, благодаря чему этот слой несет трофическую функцию, осуществляя питание эпидермиса, не имеющего своих собственных сосудов. Именно сосочковый слой формирует на подошвах и ладонях строго индивидуальный постоянный сложный рисунок кожной поверхности, который используется в судебной практике для установления личности на основании отпечатков пальцев (дактилоскопия). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами, при сокращении которых поднимается волос («гусиная кожа» или «волосы дыбом встают»).
В сетчатом слое, более глубоком, толстом и прочном, залегают корни волос, потовые и сальные железы. Он содержит крупные пучки коллагеновых и эластических волокон. Без резкой границы сетчатый слой переходит в подкожную клетчатку, состоящую из рыхлой соединительной ткани и жировых клеток, образующих жировые дольки. Степень выраженности подкожной клетчатки зависит от возраста, общего метаболизма, пола и конституции, а также от образа жизни человека. Под влиянием занятий спортом количество подкожной жировой клетчатки уменьшается. У мужчин подкожная основа беднее жиром, чем у женщин. Подкожный жировой слой отсутствует на веках и кончике носа, а особенно хорошо выражен на стопах и ягодицах.
Подкожная клетчатка выполняет теплоизолирующую функцию, является депо питательных веществ, витаминов и гормонов, а также обеспечивает смещение кожи по отношению к расположенным под ней тканям.
Производными кожи являются волосы, ногти и железы, которые по характеру секрета делятся на потовые, молочные и сальные.
Тактильная сенсорная система, наряду с проприорецептивной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами, «поставляет» головному мозгу информацию о положении и движении тела в пространстве, о положении его отдельных частей.
14. Проприоцептивная сенсорная система
Находясь в сознании, мы постоянно отдаем себе отчет о положении конечностей по отношению одна к другой. Мы знаем, когда и как движутся суставы: либо пассивно – под действием внешних сил, либо активно – под действием мышц. Если мы закроем глаза и попытаемся написать текст, то буквы будут написаны может быть и криво, но достаточно четко. Такие способности вместе называются проприрецепцией (термин «проприорецепция» был введен Ч. Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно-мышечной системы). Этот вид чувствительности обеспечивает проприорецептивная сенсорная система, или двигательный анализатор.
Мышечная и суставная рецепция. Основными типами рецепторов, посылающих сигналы о положении конечности, скорости и направлении ее движения, т.е. о состоянии опорно-двигательного аппарата, являются суставные рецепторы, рецепторы мышц (мышечные веретена) и сухожильные рецепторы.
Мышечные веретена. Для начала необходимо вспомнить, что в составе скелетных мышц различают две группы мышечных волокон – экстра- и интрафузальные волокна. Экстрафузальные волокна, иннервируемые α-мотонейронами, составляют основную массу мышцы и обеспечивают ее работу. Их длина – от нескольких миллиметров до многих сантиметров. Интрафузальные волокна, имеющие длину в несколько миллиметров (4-7 мм) и ширину в десятые доли миллиметра, представляют собой видоизмененные мышечные волокна, поскольку при их сокращении движения мышцы не происходит. Эти волокна являются мышечными рецепторами – мышечными веретенами, названными так из-за своей формы. Интрафузальные волокна заключены в соединительнотканную капсулу, каждый конец которой прикрепляется к эндомизию пучков экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани. В центральной части вокруг интрафузальных волокон несколько раз обвиваются ветви афферентных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к ним экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении - уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов при растяжении мышцы под влиянием силы тяжести или искусственно (например, при ударе неврологическим молоточком). Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях, т.е. воспринимают степень растяжения мышцы. Количество мышечных волокон в каждой мышце зависит от ее размера и функции. Так, у человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20000. Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно велика в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130), а в крупных мышцах туловища это число меньше 1.
Сухожильные рецепторы (органы) Гольджи располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Они представляют собой совокупность сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу (у человека ее длина может достигать 1 мм), к которой подходят одно или два чувствительных волокна, образующее сильные разветвления среди сухожильных нитей. Когда мышца не сокращена, от сухожильных рецепторов идет фоновая импульсация, т.е. они слабо реагируют на растяжение мышцы (в отличие от веретен). Однако возбуждаются при сокращении мышцы, т.е. частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей.
Суставные рецепторы (рецепторы суставных сумок) млекопитающих и человека изучены гораздо меньше, чем мышечные. Долгое время считалось, что проприорецепция обусловлена главным образом суставными рецепторами, которые кодируют различные положения и движения суставов. Однако после того, как было выяснено, что больные с искусственными суставами различают их положение практически так же, как обычные люди, особая роль этих рецепторов в проприорецепции стала оспариваться. Последующие психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили, что ведущую роль в нем играют мышечные веретена.
15. Висцеральная сенсорная система
Висцеральная сенсорная система, или внутренний анализатор, предназначена для восприятия изменений внутренней среды организма, благодаря чему осуществляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с участием вегетативной нервной системы. Активность висцерорецепторов только до некоторой степени воспринимается нами сознательно – это ощущения голода, боли в желудке, позывы к мочеиспусканию.
Периферический отдел внутреннего анализатора. Иногда в литературе в качестве синонима висцерорецепторов употребляют термин интерорецепторы. Надо сказать, что такое отождествление не совсем корректно, поскольку термин «интерорецепторы» подразумевает проприрецепторы + вестибулорецепторы +висцерорецепторы.
Среди висцерорецепторов различают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Так, механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и кровеносных сосудах, их растяжение и сжатие. Это барорецепторы, волюморецепторы, рецепторы растяжения и сжатия.
Хеморецепторы улавливают изменения химического состава среды. Им отводится ведущая роль в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Среди хеморецепторов есть такие, которые специализируются на детекции концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы), глюкозы в крови (это, например, рецепторы нейронов гипоталамических центров голода и насыщения). Хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению парциального давления кислорода и углекислого газа, к снижению величины рН.
Терморецепторы предназначены для оценки температуры внутренней среды организма и локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в стенках кровеносных сосудов, в гипоталамусе, а ноцицепторы – для восприятия повреждающих агентов, воздействующих на внутренние органы.
Все висцерорецепторы с точки зрения передачи возбуждения можно разделить на первичные и вторичные.
Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы. Информация от висцерорецепторов в ЦНС передается по афферентным волокнам, входящим в состав спинномозговых и некоторых черепно-мозговых нервов. Главными периферическими нервами, в которых они проходят, являются языкоглоточный, блуждающий, чревный и тазовый нервы.
Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС практически от всех органов грудной и брюшной полостей, чревный нерв - от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый - от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро, так и медленнопроводящие волокна. Тела афферентных нейронов, аксоны которых составляют указанные нервы, находятся в соответствующих спинномозговых ганглиях или ганглиях головы (например, верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва). Импульсы от висцерорецепторов достигают ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта, или висцеросенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозгу. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальные (специфические) ядра таламуса к подкорковым структурам (например, к хвостатому ядру), лимбической системе и к коре больших полушарий. Часть информации от висцерорецепторов достигает нейронов среднего мозга, мозжечка и гипоталамуса. В целом, благодаря этому обширному потоку информации происходит регуляция деятельности внутренних органов, а также формирование определенного эмоционального состояния и осознания висцеральной информации.
Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выработки многочисленных вегетативных условных рефлексов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины (двигательная область коры) резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки.
16. Центральные отделы всех сенсорных систем
Информация от рецепторов поступает в высшие отделы мозга по разным путям, образуя различное число переключений на уровнях разных отделов центральной нервной системы. Для большинства сенсорных систем общими являются два отдела мозга – таламус и кора больших полушарий, которые осуществляют основную функцию по переработке информации.
Таламус является коллектором всех афферентных путей, за исключением волокон, идущих от обонятельных рецепторов. В таламусе выделяется три группы ядер, которые различаются по своим физиологическим особенностям.
1. Специфические (проекционные, или релейные) ядра принимают информацию непосредственно от рецепторов и участвуют в ее первичной обработке. Являются мономодальными и передают информацию в специфические проекционные зоны коры больших полушарий. Важнейшие из проекционных ядер:
- наружное коленчатое тело – основной подкорковый центр переработки зрительной информации;
- внутреннее коленчатое тело – слуховой таламический центр;
- вентральное заднее ядро – центр соматической и висцеральной чувствительности.
2. Ассоциативные таламические ядра не имеют непосредственных связей с периферическими структурами, а получают информацию от специфических ядер. Являются полимодальными, т.е. интегрируют информацию о стимулах различной модальности. Считается, что они принимают участие в оценке биологической значимости сигнала. Посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий – лобную и теменную области. Наиболее важным из ассоциативных ядер является подушка таламуса. У человека объем подушки составляет 60% объема всего таламуса. Подушка связана с наружным и внутренним коленчатыми телами и интегрирует импульсы зрительной и слуховой модальности; связана с теменной ассоциативной областью коры.
3. Неспецифические ядра связаны со специфическими и ассоциативными ядрами таламуса и ретикулярной формацией среднего мозга; дают проекции во все отделы коры головного мозга. Не вполне изучены. Считается, что они являются продолжением ретикулярной формации. Оказывают воздействие на все отделы коры и облегчают передачу импульсов в таламокортикальных путях.
17. Концепция функциональных блоков мозга
А. Р. Лурия предложил структурно-функциональную модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и позволяет объяснить его интегративную функцию (Е. Д. Хомская). Согласно этой модели, весь мозг можно разделить на три структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, в) блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Любая ВПФ осуществляется при обязательном участии всех трех блоков. Каждый блок характеризуется особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе его работы, и той ролью, которую он играет в обеспечении психических функций .Первый блок - это блок регуляции энергетического тонуса и бодрствования. Было доказано (И. П. Павлов, А. Р. Лурия, М. Н. Ливанов), что для нормальной психической деятельности организм должен находиться в состоянии бодрствования (иными словами, кора больших полушарий должна находиться в состоянии тонуса, т. е. иметь определенный уровень возбуждения). Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. Было установлено, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и корковых отделах мозга. Таким аппаратом являются неспецифические структуры разных уровней - ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, лимбическая система, область гиппокампа. Ретикулярная формация представляет собой нервную сеть, в которую вкраплены тела нейронов с короткими аксонами.
Ретикулярная формация имеет ряд особенностей строения и функционирования, благодаря которым обеспечиваются ее основные функции: во-первых, она состоит из восходящей и нисходящей частей. По волокнам восходящей ретикулярной формации возбуждение направляется вверх, оканчиваясь в расположенных выше образованиях (гипоталамусе, древней коре и новой коре). Волокна нисходящей ретикулярной формации имеют обратное направление: начинаясь от новой коры, они передают возбуждение к структурам среднего мозга и ствола мозга. Кроме того, нейроны ретикулярной формации работают по принципу «постепенного накопления возбуждения», т. е. возбуждение распространяется не отдельными импульсами, а градуально, постепенно меняя свой уровень и таким образом модулируя состояние всего нервного аппарата. И, наконец, к ретикулярной формации сходятся волокна (колатерали) от всех анализаторных систем, а также волокна из коры головного мозга и мозжечка. Наличие многочисленных связей в самой ретикулярной формации, конвергенция всех нервных путей на большей части ее нейронов создают дополнительные возможности широкого и одновременного распространения волн возбуждения в первичные, вторичные и третичные зоны коры, а также другие структуры мозга .Как известно, нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и для любого проявления жизнедеятельности обязательно ее наличие. Принято выделять несколько источников активности: в первую очередь, обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (белковый, углеводный и т. д.). Затем непосредственный приток информации, поступающей в организм из внешнего мира (от экстерорецепторов). Известно, что в состоянии сенсорной депривации человек впадает в сон, из которого его может вывести лишь поступление новой информации. Перечисленные источники активности свойственны и человеку, и животным. Но у человека помимо этого значительная часть активности обусловлена его планами, намерениями, программами. Формируясь в процессе сознательной жизни, они являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом внутренней речи.
18. Концепция жестких и гибких звеньев мозгового обеспечения психической деятельности
Данная концепция основана на понимании психических явлений как системных качеств физиологических функций. Основополагающим является принцип динамической организации психических функций, сформулированный И.П. Павловым и развитый А.Р.Лурия и Л.С. Выготским. Павлов выделил в коре больших полушарий «ядерные зоны анализаторов» и «рассеянную периферию» и совместно с А.А. Ухтомским сформулировал принцип динамической локализации функций как сложного взаимодействия возбудительного и тормозного процессов на различных элементах системы анализатора, благодаря чему создается ответная деятельность организма.
А.Р. Лурия и Л.С. Выготский пересмотрели такие понятия, как «функция», «локализация» и «симптом». Центральное для нейропсихологии понятие «высшие психические функции» было введено Л.С. Выготским, а затем подробно разработано А.Р. Лурия. «Под высшими психическим функциями (ВПФ) понимаются сложные формы сознательной психической деятельности, осуществляемые на основе соответствующих мотивов, регулируемые соответствующими целями и программами и подчиняющиеся всем закономерностям психической деятельности»Благодаря этому подходу психическую функцию стали рассматривать не как простую способность, не как отправление той или иной ткани мозга, как психологическую систему, обладающую сложным психическим строением и включающую много психологических компонентов. Такое понимание функции как функциональной системы основывается, во-первых, на представлении подвижности входящих в ее состав частей (наличие постоянной задачи, осуществляемой с помощью меняющихся средств) и во-вторых, на том, что сложный состав функциональной системы всегда включает целый набор афферентных (настраиваю-щихся) и эфферентных (осуществляемых) компонентов.
С этой точки зрения локализация ВПФ представляет собой системный процесс на основе многокомпонентного состава функциональной системы. ВПФ, как сложные функциональные системы, должны охватывать сложные функциональные системы совместно работающих зон мозга, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов.
Системное представление о локализации ВПФ отличается
следующими особенностями:
ВПФ имеют опосредованный характер (опираются исторически сложившиеся вспомогательные внешние средства, которые оказываются существенными факторами установления функциональной связи между отдельными участками мозга, объединяющимися в единую функциональную систему);
локализация ВПФ не является устойчивой, меняясь как в процессе развития ребенка, так и на последовательных этапах упражнения. А.Р.Лурия и Л.С.Выготский сформулировали концепцию системной динамической локализации ВПФ, согласно которой любая психическая деятельность человека является сложной функциональной системой, обеспечиваемой целым комплексом совместно работающих аппаратов мозга. Эти функциональные системы формируются в онтогенезе и могут динамически перестраиваться в зависимости от конкретной задачи. Они имеют двойной принцип строения – вертикальный и горизонтальный. Таким образом, психическая функция любой сложности осуществляется при участии целого ряда корковых зон, подкорки, активизирующей системы мозга и, следовательно, не может быть локализована в каком-то одном участке коры. Один и тот же аппарат может перестраиваться для обеспечения разных видов деятельности.
Основные положения системной динамической локализации высших психических функций:
каждая психическая функция представляет собой сложную функциональную систему и обеспечивается мозгом как единым целым. При этом различные мозговые структуры вносят свой специфический вклад в реализацию этой функции;
различные элементы функциональной системы могут находиться в достаточно удаленных друг от друга участках мозга и при необходимости замещают друг друга;
при повреждении определенного участка мозга возникает «первичный» дефект – нарушение определенного физиологического принципа работы, свойственного данной мозговой структуре.
19. Условные рефлексы, их классификация и правила образования
Условные рефлексы, также как и безусловные можно классифицировать по биологической модальности – пищевые, питьевые, оборонительные;
В зависимости от характера взаимосвязи сигнального, условного и безусловного раздражителей, условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях являются свойством безусловного раздражителя, действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюно-отделительный рефлекс на звонок.
По эффекторному признаку условные рефлексы делят на секреторные, двигательные, сердечные, сосудистые и т.д.
По роли в реализации целенаправленного поведения условные рефлексы делят на подготовительные и исполнительные.
Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом). В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.
6. По характеру отношения животного или человека к безусловному раздражителю, на базе которого вырабатывают условный рефлекс, условные рефлексы делят на положительные и отрицательные. Положительные условные рефлексы сближают с безусловным раздражителем. Отрицательные уловные рефлексы либо удаляют от него, либо препятствуют сближению.
В зависимости от длительности периода изолированного действия условного сигнала (ПИД) условные рефлексы делят на совпадающие (ПИД = от 0,5 до 3,0 сек.), короткоотставленные (ПИД = от 3,0 до 30 сек.), нормальноотставленные (ПИД = от 30 до 60 сек.), запаздывающие (ПИД = более 60 сек.). Период изолированного действия – отрезок времени от начала действия условного сигнала до момента действия безусловного раздражителя.
20. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Значение торможения
Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Устранение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное).
Безусловное торможение
Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.
Внешнее торможение
Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия. Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.
Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.
Запредельное торможение
Этот вид врожденного торможения отличается от внешнего и условного по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е. Введенским. Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.
Условное торможение (внутреннее)
Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз.
Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает.
Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма.
Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя.
21. Сознание как физиологическая проблема
О том, что представляет собой сознание, высказывается большое разнообразие мнений. Можно определять сознание как субъективно переживаемую последовательность событий, противопоставляемых бессознательным процессам, например таким, которые возникают в вегетативной нервной системе. Часто сознание связывают с осведомленностью человека о том, что с ним происходит или что он воспринимает. Осведомленность не является общим свойством всех процессов обработки информации. Принято считать, что сознание отсутствует во время медленного сна и у глубоко анестезированного животного. Однако парадоксальный сон ряд исследователей относят к некоторым особым формам сознания. Хотя во время сна когнитивные процессы не полностью нормальны и долговременная память не функционирует, тем не менее сновидения, по-видимому, обладают какими-то свойствами сознания. При легкой анестезии или состояниях, вызываемых современными лекарственными препаратами, подавляющими чувствительные к ним рецепторы, кажется, что сознание также частично присутствует.
Среди разных позиций следует выделить два принципиально различающихся подхода к определению сознания. Одно из них возникло в философии. Сознание рассматривается как совокупность некоторых когнитивных операций, связанных с субъективным переживанием своих мыслей, чувств, впечатлений и возможностью передать их другим с помощью речи, действий или продуктов творчества. Этот взгляд разделяется П.В. Симоновым, рассматривающим сознание как совместное знание. Он пишет: «Сознание есть знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов общества, в том числе других поколений, в виде памятников культуры».
Э.А. Костандов в своих экспериментальных многолетних исследованиях пришел к сходному заключению. Он подчеркивает, что «...решающим звеном в структурно-функциональной системе мозга человека, организующей физиологическую основу осознания раздражителей внешней среды, согласно предлагаемой нами гипотезе, является активация временных связей между воспринимающими и гностическими участками коры больших полушарий с двигательной речевой областью».
Неосознаваемые процессы обработки информации, о влиянии которых субъект не отдает себе отчета, принято относить к категории бессознательного- П.В. Симонов (1987) предлагает выделять три группы проявления бессознательного. Первая группа ~ досоз-нательное. Оно охватывает наши биологические потребности, вы-ражающиеся в безусловных рефлексах и врожденных формах поведения (инстинктах), а также в генетически заданных свойствах темперамента.
Вторая группа бессознательного - подсознание. К ней относится все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осознаваемым в определенных условиях. Это различные автоматизированные навыки, стереотипы автоматизированного поведения. К ним же относятся неосознаваемые побудители деятельности (мотивы, смысловые установки), глубоко усвоенные человеком нормы поведения, вытесненные из сферы сознания мотивационные конфликты. В процессе эволюции подсознание возникло как средство защиты сознания от лишней работы и непереносимых нагрузок. Оно предохраняет человека от излишних энергетических трат, защищает от стресса.
К подсознанию П.В. Симонов относит и те проявления ннту-ииии, которые не связаны с порождением повой информации, но предполагают лишь использование ранее накопленного опыта. Примером может служить правильный диагноз, поставленный опытным врачом при беглом осмотре пациента. Нередко врач не может объяснить, какие именно симптомы побудили его прийти к такому заключению.
Указывая на различия сознания и подсознания, П.В. Симонов отмечает: «Если сознание вооружено речью, символикой математических формул и образным строем художественных произведений, неосознаваемое психическое сообщает сознанию о результатах своей деятельности переживанием чувств, т.е. эмоцией». Такая форма психического отражения, как эмоция, не относится к категории осознаваемых явлений. Для перевода на уровень сознания требуются дополнительные операции, связанные с обработкой символьной информации.
22. Таламолобная и таламотеменная ассоциативные системы, их взаимодействие
Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.
Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9-14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством.; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).
При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом, человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.
Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры.
23. Принципы организации поведенческих реакций (системная архитектоника поведенческого акта)
Вместе с тем, потребность и мотивация, сами по себе не способны сформировать полноценный поведенческий акт. В этом плане характер¬но высказывание И.М. Сеченова - "Голод, - писал И.М. Сеченов, - спосо¬бен поднять животное на ноги, способен придать поискам более или менее страстный характер, но в нем нет никаких элементов, чтобы напра¬вить движение в ту или иную сторону и видоизменять его сообразно требованиям местности и случайных встреч". Только после достижения того или иного адаптивного результата доминирую¬щая мотивация оказывается способной активировать системные меха-низмы поведения и сформировать функциональную систему, определя¬ющую тот или иной целенаправленный поведенческий акт. Такие же закономерности проявляются при освоении человеком любых новых навыков и в решении новых задач.
Процессы подкрепления проявляют свою системообразующую роль уже в пренатальном онтогенезе, когда для восприятия адаптивных ре¬зультатов в соответствующих тканях плода на генетически детермини¬рованной основе опережающе созревают специальные рецепторы. На эти рецепторы начинают действовать информационные молекулы под¬крепления, циркулирующие в крови матери. Под влиянием этих молекул уже в утробе материнского организма у плода складываются функци¬ональные системы гомеостатического уровня.
Другая группа рецепторов опережающе созревает по отношению к полезным приспособительным результатам поведения, которые на ран¬них этапах постнатального развития играют решающую роль для пост-натального выживания новорожденных. В этом случае после рождения формирование функциональных систем происходит на основе механиз¬ма запечатления – импринтинга.
Изложенное свидетельствует о том, что полезные приспособительные результаты выступают в роли систем образующих факторов становления функциональных систем разного уровня организации как при их созрева¬нии в онтогенезе, так и в процессах индивидуального обучения.
Обратим внимание на одно важное обстоятельство. Под влиянием подкрепления в центральной нервной системе живых существ формирует¬ся аппарат предвидения свойств потребного результата и способов его достижения - акцептор результата действия. Вследствие этого при возник¬новении той или иной потребности субъекты начинают предвидеть свой¬ства потребного результата. Формируются специальные программы пове¬дения. Поведение приобретает опережающий действительные события ха¬рактер и становится направленным на будущие потребные результаты.
Как правило, подкрепление развертывается во временной динамике. Временная динамика подкрепления складывается в процессе не¬редко продолжительного достижения субъектами, испытывающими ту или иную потребность, часто многочисленных промежуточных и только после этого - конечного результатов, удовлетворяющих эту потребность. Одни результаты поведения при этом могут приближать субъекта к удовлетворе¬нию исходной потребности, иногда в какой-то степени удовлетворять ее. Другие результаты - наоборот, препятствуют удовлетворению субъектом доминирующей потребности. При взаимодействии субъекта с разнообраз¬ными промежуточными и конечным результатами при обучении происхо¬дит формирование и ооогащение аппарата акцептора результата действия путем построения широко разветвленных по структурам мозга динамических энграмм подкрепления.
24. Функциональные системы и основные принципы их формирования в онтогенезе
Функциональная система - динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Она включает следующие элементы:
- управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС;
- выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны);
- исполнительные органы - эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддержание регулируемого процесса (константы) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы);
- рецепторы результата (сенсорные рецепторы) - датчики, воспринимающие информацию о параметрах отклонения регулируемого процесса (константы) от оптимального уровня;
- каналы обратной связи - входные каналы, информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов результата или на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о достаточности либо недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (константы) на оптимальном уровне. Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий ту или иную константу. Например, при увеличении артериального давления в большей степени начинают раздражаться барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увеличивается поток импульсов в ЦНС - в центр кровообращения. Взаимодействие нейронов этого центра и изменение интенсивности эфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артериальное давление крови снижается. Возможны флюктуации величины артериального давления, но после ряда колебаний оно возвращается к нормальной величине. Если описанного механизма оказалось недостаточно и давление остается повышенным, включаются дополнительные регуляторные механизмы, в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное пространство (интерстиций), включается эндокринная система, больше воды выводится из организма почками. Совокупность перечисленных процессов ведет к нормализации артериального давления. При снижении артериального давления эти механизмы работают в противоположном направлении. Подобным образом работают и другие гомеостатирующие функциональные системы.
25. Нейрофизиологические механизмы памяти
В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013- 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг».
В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.
Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.
Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).
Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс.
26. Роль эмоций в организации поведения. Физиологическое выражение эмоций
Под эмоциями подразумевают субъективные реакции животных и человека на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, гнева, тоски, радости, надежды, грусти и так далее.
Термин «эмоция» употребляется в разных смыслах, например:
для обозначения субъективных ощущений, которые можно изучать только путём непосредственного самонаблюдения (интроспекции);
для обозначения экспрессивных проявлений при наблюдении за другими особями;
для описания сложного поведения типа драки, побега и так далее.
Благодаря эмоциональному возбуждению создаётся эмоциональная окраска текущего поведения, происходит субъективная оценка ситуации.
Если эмоцию рассматривать как форму отражения действительности, как процесс, регулирующий отношения субъекта с внешней средой, то психическое и физиологическое в эмоциях выступает как две стороны единой нервной деятельности.
В эмоциях есть субъективное, но нет идеального, ибо внешний мир отражается не в виде образов, а в виде переживаний субъективных состояний.
На определённом этапе эволюции возникновение ощущений обогащается свойствами переживаемости и возникает то, что именуют субъективным. Отражение психикой внутреннего состояния организма в виде субъективных переживаний служит предпосылкой возникновения субъективных образов.
о сих пор нет чёткого мнения о том, различаются эти два субъективных состояния организма или отражают просто разные оттенки одного и того же процесса. И.П.Павлов не проводит резкого разграничения между эмоциями и мотивациями и часто употребляет эти термины как синонимы. И эмоции, и мотивации И.П.Павлов рассматривал как проявление функционального состояния мозга в связи с действием раздражителей внешней или внутренней среды.
Один из учеников И.П.Павлова польский физиолог Ю.М.Конорски также не находит различий между этими явлениями и считает, что они регулируются единой мозговой системой с помощью драйв-рефлексов, которые подготавливают работу исполнительной системы мозга. Систему, контролирующую эти драйв-рефлексы, он называет эмотивной или мотивационной.
И.С.Бериташвили полагает, что эмоции теснейшим образом связаны с удовлетворением трёх основных потребностей: пищевой, защитной и половой. Он подчёркивает, что не сам по себе голод, а то эмоциональное возбуждение, которое возникает при представлении пищи, является побудительной причиной пищевого поведения. Значит, в основе мотивационной деятельности лежит эмоциональное возбуждение.
Близкое по существу представление выдвинуто П.К.Анохиным, который считает, что мотивационное возбуждение Сопровождается эмоциональными отрицательными состояниями (жажды, голода, страха), которые и мобилизуют организм к быстрому и оптимальному удовлетворению потребности. Удовлетворённая потребность сопровождается положительной эмоцией, которая и выступает как конечный подкрепляющий фактор.
Д.Биндра развивает концепцию об общности нейрофизиологического содержания мотиваций и эмоций. Не найдя различий между этими явлениями, Биндра выдвигает концепцию о «центральном мотивационном состоянии», возникающем в результате побудительных внешних или внутренних стимулов. Это состояние формирует избирательное внимание к определённому классу побудительных стимулов.
Другие исследователи разграничивают мотивации и эмоции. П.Юнг считает, что эмоция берёт начало в психологической ситуации, но не является результатом внутриорганизменных сдвигов, побуждающих, например, к удовлетворению голода. П.В.Симонов полагает, что эмоции представляют собой самостоятельный мозговой механизм, играющий специфическую роль в организации поведения.
А.В.Вальдман придерживается мнения, что эмоции индуцируются преимущественно внешними, а мотивация – внутренними стимулами. Мотивационное поведение имеет организованный характер, а эмоциональное – не организовано. Эмоции имеют психогенную природу, а мотивации – эндогенно-метаболическую. Эмоция возникает на базе сильной мотивации, если существуют затруднения в её удовлетворении.
27. Нейроанатомия и нейрохимия эмоций. Положительные и отрицательные подкрепляющие структуры мозга
Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус - передневентральное ядро таламуса - поясную извилину - гиппокамп - мамиллярные ядра гипоталамуса. Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий. Велика роль гипоталамуса как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений. Возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Модальность, качество эмоций, их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической, дофаминергической, серотонинергической, холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты. Важную роль в развитии патологии настроения и аффектов играют биогенные амины серотонин, дофамин, норадреналин. По мнению С. Кети, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его недостаток вызывает состояние депрессии. Причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина - депрессией тревоги. Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и норадренергической систем. Повышение агрессивности объясняется ростом концентрации норадреналина и ослаблением тормозного влияния серотонина. У агрессивных мышей замечен пониженный уровень содержания серотонина в гипоталамусе, миндалине и в гиппокампе. Введение серотонина угнетает агрессивность животного. В феномене самостимуляции выделяют мотивационный и подкрепляющий награждающий компоненты. Предполагают, что норадреналин связан с побуждающим, мотивирующим компонентом в реакции самораздражения, а дофамин - с подкрепляющим, награждающим эффектом, возникающим в результате самостимуляции и сопровождающимся положительным эмоциональным переживанием. На основе данных о механизмах самораздражения большинство исследователей склоняется к мнению, что возникновения положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения награды. Основой этого механизма является катехоламинергическая система. Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Эмоции человека - важнейшее условие развития его как личности.
28. Сон и сновидения, значение сна. Сон в онтогенезе. Нарушения сна
Сон является непреодолимой потребностью организма высших животных. Треть жизни человека проходит в состоянии периодически наступающего сна. Сон - естественный физиологический процесс пребывания в состоянии с минимальным уровнем мозговой деятельности и пониженной реакцией на окружающий мир. Сновидение - субъективное восприятие образов зрительных, слуховых, тактильных и прочих, возникающих в сознании спящего человека. Как природа сна, так и сущность сновидений раскрыты на основе учения И. П. Павлова: во время бодрствования человека в мозгу преобладают процессы возбуждения, а при торможении всех участков коры развивается полный глубокий сон. При таком сне не бывает никаких сновидений. В случае неполного торможения отдельные незаторможенные мозговые клетки и участки коры вступают между собой в различные взаимодействия и создают определенные ощущения. Не затормаживаются очень возбужденные участки коры или те, в которые во время сна поступают нервные импульсы от действующих раздражителей например, при неудобном положении тела.Сон выполняет важную охранительную роль, защищая клетки от истощающего их влияния раздражений. Необходимость в такой защите корковых клеток связана с тем, что они непрерывно находятся в состоянии активности, которая сопровождается распадом богатых энергией фосфорных соединений, расщеплением белков и аминокислот. Длительная активность приводит к сдвигам ионного равновесия накоплению в протоплазме ионов Na + и потере ионов К+, а это ведет к изменениям потенциала покоя, уровня возбудимости, амплитуды синоптических потенциалов и потенциалов действия и т. п. Периодически наступающий сон обеспечивает восстановление коры и высших подкорковых центров для последующей деятельности. Он оказывает восстановительный эффект как на физическое, так и на психическое здоровье. Предполагают, что во время сна в головном мозге происходит обработка поступившей за день информации, перераспределение ее по соответствующим регистрам памяти и фиксация памятного следаМедленный сон нужен для восстановления работоспособности клеток головного мозга и активности нейроглии. Во время сна происходит согласование физиологических, биохимических и обменных процессов, выравнивание нарушенных в результате перегрузок соотношений между функциями внутренних органов. Различают две фазы сна:1. фазу медленного сна 2. фазу быстрого сна Сон в быструю фазу почти такой же глубокий, как и в основную фазу медленного сна. В период быстрого сна возникают сновидения - образные представления, субъективно воспринимаемые как реальность. Существует несколько различных видов сна: 1. Физиологический сон: - периодический суточный сон циркадный - периодический сезонный сон зимняя или летняя спячка животных 2. Патологический сон: - наркотический сон, вызываемый различными химическими или физическими агентами - гипнотический сон - патологическийсон - связанный с нарушением работы некоторых отделов головного мозга Сон - особое состояние сознания человека и животных, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга: - Первая стадия. Альфа-ритм уменьшается и появляются низкоамплитудные медленные тета- и дельта-волны. Поведение: дремота с полусонными мечтаниями, абсурдными или галлюциногенными мыслями и иногда с гипнагогическими образами - Вторая стадия. На этой стадии появляются так называемые сонные веретёна - сигма-ритм, который представляет собой учащённый альфа-ритм 12-14-20 Гц. С появлением сонных веретён происходит отключение сознания - Третья стадия. Характеризуется всеми чертами второй стадии, в том числе наличием сонных веретён, к которым добавляются медленные высокоамплитудные дельта-колебания 2 Гц - Четвёртая стадия. Самый глубокий сон. Преобладают дельта-колебания 2 Гц. Третью и четвёртую стадии часто объединяют под названием дельта-сна. В это время человека разбудить очень сложно; возникают 80 % сновидений
29. Физиологические механизмы сна
Сон - это долговременное функциональное состояние, характеризующееся значительным снижением нервно-психической и двигательной активности, которое необходимо для восстановления способности мозга к аналитико-синтетической деятельности.
Виды сна:
1. физиологический суточный сон;
2. сезонный сон у животных (земляная белка 9 мес.);
3. гипнотический сон;
4. наркотический сон;
5. патологический сон.
Продолжительность суточного сна у новорождённых около 20 часов, у годовалых детей 13-15 часов, у взрослых 6-9 часов. (Взгляды Наполеона на сон, вредная привычка, продолжительность жизни коротко спящих, средне спящих, длительно спящих людей).
В течение физиологического сна периодически друг друга сменяют 2 его формы: быстрый или парадоксальный сон и медленный сон. Быстрый сон возникает 4-5 раз за ночь и длится 1/4 всего времени сна. Во время быстрого сна мозг находится в деятельном состоянии: об этом свидетельствует а-ритм ЭЭГ, быстрые движения глазных яблок, подёргивание век, конечностей, учащаются пульс и дыхание и т.д. Если человека разбудить во время быстрого сна, он расскажет о сновидениях. При медленном сне этих явлений нет, а на ЭЭГ регистрируется дельта-ритм, свидетельствующий о тормозных процессах в мозге. Долгое время считалось, что во время медленного сна сновидений нет, сейчас установлено, что сновидения в этот период сна менее яркие, длительные и реальные. Возникновение ночных кошмаров также связано с медленным сном. Более того, обнаружено, что сомнабулизм или снохождение возникает именно во время медленного сна.
Значение сна:
1. очищение ЦНС от метаболитов, накопившихся в процессе бодрствования;
2. удаление накопившейся за день ненужной информации и подготовка к приёму новой;
3. переход информации кратковременной памяти в долговременную. Он происходит во время медленного сна. Поэтому заучивание материала перед сном способствует запоминанию и лучшему воспроизведению запомненного. Особенно хорошо улучшается запоминание логически несвязанного материала;
4. эмоциональная перестройка. Во время быстрого сна происходит снижение возбудимости очагов мотивационного возбуждения, которые возникли в результате неудовлетворённой потребности. Во время сна неудовлетворённые потребности находят своё отражение в сновидениях (3. Фрейд. О сновидении). У больных с депрессивными состояниями наблюдаются необычайно яркие сновидения.
Таким образом во сне происходит психологическая стабилизация и личность в определенной мере защищается от нерешённых конфликтов. Обнаружено, что люди мало спящие, у которых продолжительность быстрого сна относительно больше, лучше приспособлены к жизни и спокойно переживают психологические проблемы. Долго спящие обременены психологическими и социальными конфликтами
30. Нейрофизиологические аспекты речи (латерализация и центры речи)
Физиологическую основу речи составляет вторая сигнальная система, условными раздражителями которой являются слова в их звуковой устная речь или зрительной форме письменная речь. Звуки и начертания слов, будучи вначале для отдельного человека нейтральными раздражителями, становятся условными речевыми раздражителями в процессе повторного сочетания их с первосигнальными раздражителями, вызывающими восприятия и ощущения предметов и их свойств. В настоящее время, благодаря исследованиям П.К.Анохина, А.Н.Леонтьева, А.Р.Лурии и других ученых, установлено, что основой всякой высшей психической функции являются не отдельные центры, а сложные функциональные системы, которые расположены в различных областях центральной нервной системы, на различных ее уровнях и объединены между собой единством рабочего действия. Для того чтобы речь человека была членораздельной и понятной, движения речевых органов должны быть закономерными и точными. Вместе с тем эти движения должны быть автоматическими, т.е. такими, которые осуществлялись бы без специальных произвольных усилий. Согласованная работа всего сложного речевого аппарата обеспечивается корковой частью речедвигательного анализатора, расположенной в левом полушарии головного мозга в заднем отделе третьей лобной извилины. Двигательный центр речи центр Брока в своей работе связан с центрами слуховой центр Вернике и письменной речи, а также с обширными мнестическими полями в лобном и заднем отделах полушарий головного мозга, обеспечивающими смысловую и содержательную стороны речи. Каждое полушарие формирует свои принципы организации речи: 1. правое формирует целостность смыслового содержания, обеспечивает эмпирическое и образное метафорическое мышление, создает ассоциации на основе наглядно-чувственных представлений о предмете; левое полушарие обеспечивает теоретическое мышление, грамматическое оформление высказывания и характеристику свойств предметов
2. формирование структуры лексикона человека происходит за счет суммирования разных слоев лексики: правое полушарие опирается на образное отображение предметного мира, левое - на точные, дословно воспринимаемые обозначения, слова-концепты. В мозгу есть несколько центров речи. Повреждение одного или нескольких из них может вызвать речевые затруднения. У большинства людей эти центры находятся в левом полушарии мозга. Зона Брока находится рядом с частью мозга, управляющей мышцами, необходимыми для речи. Ученые полагают, что она координирует движения этих мышц. Зона Вернике помогает контролировать содержание речи, а также влияет на восприятие того, что мы видим и слышим. Большой нервный пучок связывает зону Брока и Вернике и тоже помогает контролировать содержание речи; позволяет человеку повторять звуки и слова, которые он слышит. Повреждение нервного пучка может лишить человека способности повторять слова и фразы. Различают также зрительный центр речи в левой теменно-затылочной области, центр чтения, центр письма во второй лобной извилине, впереди двигательного центра руки. Но такое распределение речевой деятельности по центрам относительно. Развитие речевой функции происходит в соответствии с определенной системой языка, которая строится на основе интонационных структур и фонемного состава, усваиваемых ребенком как на уровне понимания, так и на уровне его собственной активной речи. Исключительно важную роль в развитии речи ребенка играет постоянный разговор с ним при любом контакте во время его бодрствования. Сам процесс развития речи делят на подготовительный период, включающий крик, гуляние и лепет; период понимания речи взрослых и использование в активной речи слов-предложений: овладение фразовой речью. Первые функциональные связи в соответствующих морфологических структурах возникают при крике новорожденного. Акустическая характеристика крика новорожденного несет в себе те же составляющие, что и звуки речи, совершается на тех же частотах, а значит, крик, воспринимаемый органами слуха ребенка, стимулирует функциональную активность речевых зон коры. В развитии речи чрезвычайно важную роль играет также двигательный анализатор. В формировании речи важнейшую роль играет также звуковое подражание. Одновременно устанавливается связь слова со свойствами обозначаемого предмета. Наиболее бурно развивается понимание речи на 2-м году жизни. Ребенок начинает понимать обращенную к нему речь, по слову выполняет простые поручения.
31. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
А. Общие положения. Развитие речевой деятельности - много¬ступенчатый процесс. Ребенок рождается с набором морфологи¬ческих структур, обеспечивающих в более позднем возрасте (в те¬чение первых 3 лет жизни) формирование функции речи.
Развитие речевой функции происходит в соответствии с опре¬деленной системой языка, которая строится на основе интонаци¬онных структур и фонемного состава, усваиваемых ребенком как на уровне понимания, так и на уровне его собственной активной речи.
Б. Грудной возраст. В первые же месяцы жизни ребенка появ¬ляются голосовые реакции гуления (звуки типа АУ, ЭУ), посте¬пенно приобретающие различную интонационную окраску, что свидетельствует о начинающемся усвоении интонационной сис¬темы языка. Дети усваивают те интонации, которые употребляют взрослые, и основные виды интонаций родного языка при нор¬мальном речевом развитии формируются к началу 2-го года жиз¬ни. Вместе с тем органы артикуляции ребенка продолжают разви¬ваться, слуховой анализатор постепенно делается способным к таким тонким слуховым восприятиям, которые необходимы для различения фонем.
Сенсорная речь развивается у ребенка в возрасте 7-8 мес. К 1 году он знает названия многих (нескольких десятков) действий, понима¬ет значения слов «нельзя», «можно», «дай», «покажи», имен близ¬ких ему людей, названия игрушек.
В. Другие возрастные периоды. Наиболее бурно развивается понимание речи на 2-м году жизни. Ребенок начинает понимать обращенную к нему речь, по слову выполняет простые поручения. Это значит, что функция речеслухового анализатора распознава¬ния акустических структур по системе родного языка сформиро¬вана. Во втором полугодии 2-го года жизни происходит скачок в развитии активной речи: появляются попытки связать два слова в фразу (МАМА, ДАИ), появляются формы множественного числа, приходит первый период вопросов «Что это?». В 2 года словарь ребенка достигает примерно 300 слов. На 2-м году жизни при не¬достаточном речевом общении с ребенком активная речь может задержаться в своем формировании.
Г. Развитие обобщающей функции слова. У детей ясельного возраста быстро развивается обобщающая функция слова. В воз¬расте 1 года слово эквивалентно одному конкретному предмету: «ляля» - только данная кукла; в 2 года слово эквивалентно не¬скольким однородным предметам (все куклы), ребенок на слово отвечает словом, четко сформирована повелительная форма об¬ращения (иди, дай), поскольку это имеет для ребенка важное зна¬чение; в 3 года слово объединяет несколько разнородных предме¬тов (кукла, паровоз, машина - все это игрушки); в 4-5 лет слово объединяет несколько разнородных групп предметов (игрушки, одежда, мебель - все это вещи).
Итак, период до 3 лет является наиболее оптимальным перио¬дом становления и формирования речи. Подтверждением этому могут быть случаи с похищением и последующим воспитанием детей зверями. Полноценного формирования речи у таких детей не происходило и после их возвращения в человеческое общество. Главным в психическом статусе и физическом развитии трехлет¬него ребенка является то, что он успешно обучается речи и само¬обслуживанию, выделяя себя из окружающей среды, т.е. начинает оценивать себя как личность.
32. Функциональная асимметрия полушарий у человека
Морфо-функциональные связи полушарий мозга. Как известно, головной мозг состоит из большого (конечного) мозга и ствола. Большой мозг разделяется продольной щелью на два полушария: правое и левое. Полушария соединяет межполушарная спайка - мозолистое тело сorpus collosum, в состав которого входят волокна, связывающие главным образом симметричные участки коры больших полушарий. Это самая крупная спайка. Другими спайками большого мозга являются передняя, задняя комиссуры, комиссура уздечки, комиссуры четверохолмия и гиппокампова комиссура. Полушария большого мозга покрыты слоем серого вещества - коры головного мозга.
В настоящее время мозолистое тело и другие комиссуры рассматриваются в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информацией и, возможно, "улаживают" проблемы, связанные с конфликтами между независимыми элементами. Поскольку комиссуры являются просто пучками нервных волокон, сами по себе они не могут ничем управлять. Но могут служить каналами, через которые осуществляется синхронизация работы полушарий и предотвращается удвоение усилий или конкуренция. Эта интеграция, возможно, осуществляется просто за счет того, что мозолистое тело служит сенсорным "окном" и обеспечивает отдельное и полное представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Однако, представляется более вероятным, что в норме через комиссуры передаются более сложные, уже обработанные сигналы, информирующие каждое полушарие о событиях в другом и, в какой-то степени, управляющее соответствующими операциями в них. Это позволяет целому мозгу интегрировать способности отдельных полушарий.
До недавнего времени считалось, что два полушария анатомически идентичны. Однако исследования последних десятилетий показали, что это не так. В 1968 году Н.Гешвинд и У.Левитски сообщили о заметных анатомических различиях между полушариями детально сравнив посмертно мзг 100 человек. Подобная асимметрия может служить материальной основой функциональных различий между полушариями. По- видимому, мозг анатомически и физиологически с рождения имеет некоторую специализацию. Это подтверждается исследованием вызванных потенциалов у новорожденных при предъявлении звуков речи и шуме или музыкальных аккордах. У 9 из 10 младенцев вызванные потенциалы при звуках речи были значительно больше в левом полушарии, чем в правом. При неречевых звуках – у всех младенцев преобладали вызванные потенциалы в правом полушарии.
Мнения исследователей относительно компетенции двух полушарий при решении разных задач в основном сходны, гораздо меньше согласия достигнуто по вопросу о природе фундаментальных характеристик, определяющих межполушарные различия.
В настоящее время утвердилось мнение, что левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, включая речь, синтаксический анализ и фонетическое представление. Правое полушарие у больных с расщепленным мозгом проявляет почти полную неспособность к активной речи, не может различать времена глагола, множественное и единственное число, правильно понимать предложения со сложным синтаксисом или требующие значительной нагрузки на кратковременную вербальную память, неспособно к фонетическому представлению. Однако оно узнает звучащее слово и хорошо улавливает ассоциативные значения отдельных произносимых (или написанных) слов, что свойственно также многим видам птиц и млекопитающих. Уникальные особенности левого полушария у человека включают высокоразвитое программирование артикуляционного аппарата и обладание тонкими программами различения временных последовательностей фонетических элементов и причинно-следственных связей, выражаемых синтаксическими средствами.
Нарушение способности к чтению и письму (дислексии) связывают с анатомическим аномалиями левого полушария. Однако степень проявления и частота дислексий могут зависеть от языка, на котором человек учится читать. Так, среди населения стран Запада число дислектиков составляет 1-3% населения, в Японии их число в 10 раз меньше. В японском языке используется два вида письма: кана, где символы соответствуют слогам, и кандзи, где символами служат иероглифы, отображающие не звуки, а понятия или предметы
33. Половые различия и интеллектуальные функции
Поведенческие, неврологические и биохимические исследования проливают свет на те процессы, которые порождают половые различия в организации мозга. Половые гормоны начинают влиять на мозг в таком раннем возрасте, что реакция на воздействие внешней среды по-разному смонтированного мозга у мальчиков и девочек существенно различается почти сразу после рождения. Влияние пола на интеллектуальные функции проявляется скорее в характере умственных способностей, а не в общем уровне интеллекта, измеряемого по 10.
Мужчины лучше ориентируются в пути, следуя по какому-либо маршруту. Им требуется меньше времени на запоминание маршрута, они совершают меньше ошибок. Но после того как маршрут заучен, женщины помнят большее число дорожных ориентиров, чем мужчины. По-видимому, они склонны больше пользоваться наглядными ориентирами и в повседневной жизни.
Мужчины, как правило, лучше, чем женщины, решают пространственные задачи. Они лучше выполняют тесты, в которых требуется мысленно вращать предмет или каким-либо образом манипулировать им. Они превосходят женщин в тестах, требующих математических рассуждений (Кимура Д., 1992). У мужчин обнаруживаются большие способности к формированию точных двигательных навыков прицеливания, метания, перехвата различных снарядов.
Женщины, как правило, превосходят мужчин в быстроте идентификации сходных предметов, в арифметическом счете, у них лучше развиты речевые навыки. Женщины быстрее справляются с некоторыми мануальными заданиями, где требуются точность, ювелирность движений.
Поскольку генетический материал у мужчин и женщин, за исключением половых хромосом, одинаков, скорее разное качество умственных способностей у мужчин и женщин отражает различие гормональных влияний на развивающийся мозг. Разделение полов происходит на ранних этапах эмбрионального развития под влиянием эстрогенов (женских половых гормонов) и андрогенов (мужских половых гормонов, главный из которых - тестостерон).
Тестостерон вызывает маскулинизацию, способствует формированию мужских половых органов, а также уже на ранних этапах жизни формирует стереотипы мужского поведения. Половые гормоны изменяют функционирование мозга только во время критического периода развития человека. Введение тех же самых гормонов в более поздние периоды жизни таких эффектов не вызывает. Лишение новорожденных самцов тестостерона путем кастрации или введение новорожденным самкам андрогенов приводит в зрелом возрасте к полному изменению специфических для данного пола форм поведения на противоположный. Крысы-самки, которым вводят андрогены, ведут себя как самцы. Они становятся более агрессивными, склонными к играм с элементами драки, предпочитают грубый физический контакт. Кастрированные самцы ведут себя, как самки. При этом у них обнаруживают характерную для самок склонность к использованию наглядных ориентиров при выполнении заданий, связанных с пространственным обучением.
Изучение особенностей поведения и способностей девочек, которые в пренатальной или неонатальной жизни подверглись избыточному воздействию андрогеном (мужским половым гормоном) из-за врожденной гиперплазии надпочечников их матерей, показало, что, взрослея, они проявляли более выраженное мальчиковое поведение и большую агрессивность. Эффект был необратимым и не корректировался медикаментозной терапией. У них, так же как и у мужчин, лучше развиты пространственные функции. Они лучше выполняют тесты на пространственную манипуляцию, вращение предметов. Однако никаких различий в других перцептивных или вербальных тестах, требующих логических рассуждений, между двумя группами девочек - с гормональными нарушениями и без них - выявлено не было.
Многие ученые полагают, что в основе различия мужского и женского ума лежит менее выраженная у женщин асимметрия полушарий по сравнению с мужчинами. У женщин повреждение одного мозгового полушария чаще, чем у мужчин, вызывает меньший дефект, такая же травма у мужчин сопровождается более выраженными последствиями. Есть данные о том, что задняя часть мозолистого тела у женщин больше. Это должно указывать на более полное взаимодействие полушарий у женщин по сравнению с мужчинами.
34. Характеристика мышления как вида корковой деятельности. Нарушения мышления у детей
Мышление является функцией головного мозга. Существует несколько теорий физиологии мышления. Следуя работам И. П. Павлова мысль - следствие рефлекторной связи между человеком и реальностью. Для его осуществления требуется работа нескольких систем мозга. Первая из них - подкорковая область. Её активизируют безусловные стимулы внешнего или внутреннего мира. Вторая система - полушария головного мозга без лобных долей и отделов речи. Принцип её работы: стимулы временной условной связью подключаются к безусловной реакции. Это - первая сигнальная система. Принцип 3 системы: отвлечение от конкретных качеств воспринятых объектов и обобщение сигналов из первых двух инстанций. Это - вторая сигнальная система. На её уровне воспринимаются слова и приходящие сюда сигналы заменяются речью. Поэтому в её состав входят лобные доли и 3 анализатора: речедвигательный, речеслуховой и речезрительный. Кроме того, вторая сигнальная система регулирует первую. Её условные связи могут формироваться без раздражителя и отражать не только прошлое и настоящее, но и будущее. В основе процесса мышления лежит сложная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга. В результате анализа и синтеза внешних и внутренних раздражителей в коре головного мозга образуются временные нервные связи или ассоциации, которые являются физиологическими механизмами процесса мышления. Мышление, - указывает И. П. Павлов, - …ничего другого не представляет, как ассоциации, сперва элементарные, стоящие в связи с внешними предметами, а потом цепи ассоциаций. Значит, каждая маленькая, первая ассоциация - это есть момент рождения мысли. В основе процесса мышления лежат временные нервные связи двух видов: первосигнальные и второсигнальные. Временные связи, возникающие под воздействием первосигнальные раздражителей, непосредственно связаны с нашими ощущениями, восприятиями и представлениями об окружающем внешнем мире. Однако мышление опирается не только на первосигнальные, но и на второсигнальные временные связи. Второсигнальные нервные связи, образующиеся в коре головного мозга с помощью слов, отражают существенные отношения между предметами. Отражение связей и отношений между предметами становится возможным потому, что слова - сигналы сигналов - являются обобщенными раздражителями, которым соответствуют сложные системы временных связей. Со словом, указывал И. П. Павлов, - вводится новый принцип нервной деятельности - отвлечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов… с анализированием и синтезированием этих новых обобщенных сигналов,- принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире. Мышление может правильно отражать окружающий мир только тогда, когда вторая сигнальная система находится в неразрывной связи с деятельностью первой сигнальной системы. Если слова - вторые сигналы - не связаны с первосигнальными раздражителями, они теряют свое познавательное значение. Вторая сигнальная система без опоры на первую сигнальную систему не может служить основой мышления, правильно отражающего окружающую действительность. Однако в этом взаимодействии первой и второй сигнальных систем ведущая роль принадлежит второй сигнальной системе. И. П. Павлов указывал, что вторая сигнальная система направляет нервные процессы первой сигнальной системы. Причины нарушения мышления: 1. Неполноценность и недоразвитость мотивационной сферы. 2. Недоразвитие всех основных психических функций в особенности речевой, планирующей и регулирующей. 3. Нарушена 1 и 2 сигнальная системы. 4. Отсутствие познавательных процессов. 5. Слабость и неполноценность высших условно-рефлекторных связей. 6. Стойкое диффузное органическое поражение коры головного мозга.
35. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека
Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга становится очевидным нарушение у них замыслов и намерений. Как показывает опыт исследований таких больных, нарушаются лишь высшие формы организации сознательной деятельности, в то время как элементарные уровни их проявления сохраняются. Больной часто не может выполнить задание, не отвечает на вопросы и, казалось бы, не обращает внимание на собеседника. Однако если во время исследования раздается скрип двери и в палату входит сестра, больной поворачивается к ней, иногда даже непроизвольно откликается на ее беседу с другими больными. Опытные врачи хорошо знают, что беседа с соседом больного - верный способ вызвать активацию речевой деятельности у него самого. Нарушение функций лобных долей приводит к распаду сложных программ деятельности и к замене их либо более простыми формами поведения, либо инертными стереотипами, потерявшими связь с ситуацией. Например, если больному предложить зажечь свечу, он успешно зажигает спичку, но вместо того чтобы поднести ее к свече, которую держит в руке, берет свечу в рот и начинает «раскуривать» ее, как папиросу. Новое и относительно мало упроченное действие заменяется, таким образом, хорошо упроченным стереотипом. Больные с поражениями лобных долей хорошо копируют действия врача, повторяя, например, движения его руки и пр. Однако если им предъявить речевую инструкцию, то они затрудняются ее выполнить. Характерным является то, что попытка использовать собственную речь в качестве регулятора поведения не компенсирует дефект: больной правильно повторяет инструкцию, но нужных действий не производит. Такой переход на элементарный уровень непосредственных эхопраксических реакций является типичным симптомом распада произвольных движений у больных с массивными поражениями лобных долей мозга. При массивном поражении лобных долей разрушается механизм, ответственный за формирование программы действия. В самом простом варианте - это замена заданной программы инертным стереотипом. Больные с двусторонним поражением лобных долей не только не способны выполнять сложные действия, но и не замечают допускаемые ошибки. Другими словами, они утрачивают контроль над своими действиями, происходит распад функции «акцептора действия» (по П. К. Анохину). Специальные исследования показали, что последнее ограничивается только собственными действиями. Больной способен отметить аналогичные ошибки, допущенные другим лицом.
36. Сходство и различия между условными и безусловными рефлексами
Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой. Условные рефлексы
1. это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе жизненного опыта
2. являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
3. непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
4. могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
5. замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
6. осуществляются через функциональные временные связи
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего остояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его. Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса. При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания. Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные. 1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример - слюноотделение, выработанное на звонок. 2.Инструментальные - это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Безусловные рефлексы
1. это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
2. являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
3. относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
4. осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
5. замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
6. осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.
Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них. Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.
37. Условные рефлексы как один из методов изучения человека
Условны рефлексы - это приобретены в течение жизни каждого человека реакции, с помощью которых ее организм приспосабливается к переменчивым влияниям среды. Условные рефлексы не передаются в наследство, а набуваються в процессе учебы. Условный рефлекс образуется тогда, когда какое-то внешнее событие совпадает по времени с той или другой деятельностью организма или подкрепляется безусловным рефлексом. В течение жизни производятся много сложных условных рефлексов, которые становятся частью нашего жизненного опыта. Двигательные условные рефлексы, которые производятся человеком в течение жизни, называются навыками, или автоматизированными действиями, с помощью которых человек осваивает новые двигательные умения, производит новые формы поведения. Следовательно, наше поведение определяется: 1 внутренними потребностями и 2 конкретными внешними условиями, к которым мы постоянно приспосабливаемся с помощью безусловных и условных рефлексов. Следовательно, наше поведение не только активно и целеустремленно, но и тонко и точно приспособленная к окружающим условиям. Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок это безусловный рефлекс. Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
38. Характеристика основных типов ВНД животных и человека
Тип ВНД - это совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Согласно И.П.Павлову, критериями типологических свойств нервной системы являются сила процессов возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы позволили выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим факторам. Учение И.П.Павлова о типах ВНД - это учение о реактивности нервной системы, особенно ее высших отделов - коры большого мозга. Понятия «тип нервной системы» и «тип ВНД» чаще всего используются как идентичные, взаимозаменяемые, хотя не все с этим согласны, полагая, что с помощью условнорефлекторных методик в большей степени выявляются особенности коры больших полушарий и в меньшей степени особенности нервной системы в целом. Однако исследование типов ВНД приближает нас к пониманию истинных типов нервной системы в целом, а значит, дает возможность лучше понять характерологические особенности человека.
Общие типы ВНД животных и человека определяются свойствами нервных процессов. Под силой нервных процессов понимают работоспособность корковых клеток, которая определяется длительностью нервного напряжения, выражающегося в процессах возбуждения и торможения. Под уравновешенностью нервных процессов понимают соотношение процессов возбуждения и торможения по их силе. Подвижность нервных процессов - это способность корковых клеток в различных условиях окружающей среды быстро «уступать место», давать преимущество одному процессу перед другим: возбуждению перед торможением и наоборот. Изучение в эксперименте типологических особенностей собак позволило выделить среди них четыре основных типа ВНД:
- животные сильные, уравновешенные, подвижные (живой тип);- животные сильные и неуравновешенные (безудержный тип);
- животные сильные, уравновешенные, инертные (спокойный тип);
- животные слабые (оранжерейный тип). В реальной действительности типов ВНД значительно больше.
У животных живого типа легко вырабатываются положительные и отрицательные рефлексы, животные быстро справляются с изменениями стереотипа условных рефлексов. Для животных слабого (оранжерейного) типа характерны следующие особенности:
- трудная выработка условных рефлексов на сигналы обычной силы, при их ослаблении выработка нередко облегчается;
- чаще всего собака на посторонние новые раздражители реагирует пассивно-оборонительной реакцией: прижимается телом к полу и на брюхе подползает к экспериментатору, жалобно повизгивая и не сопротивляясь постороннему животному;
- наклонность к развитию запредельного торможения, поэтому такие собаки постоянно замирают (застывают). Безудержный тип животных характеризуется быстротой выработки рефлексов и медленной выработкой условного торможения рефлексов. Они имеют сильные раздражительные и тормозные процессы, но тормозной относительно слабее раздражительного, поэтому напряженная работа нередко завершается срывом ВНД (неврозом). Спокойный (инертный) тип характеризуется медленной выработкой условных рефлексов и трудной сменой стереотипа условных рефлексов, что может привести к невротическим состояниям. У этих животных оба процесса сильны, но подвижность нервных процессов низка, поэтому быстрая смена в условнорефлекторной деятельности для них представляет большую трудность. Типы ВНД животных, описанные и научно обоснованные И.П.Павловым, оказались очень близки по свойствам к «темперахрам», описанным Гиппократом. Древнегреческий врач, основатель медицины Гиппократ (460-377 до н. э.) объяснял неодинаковое течение одной и той же болезни у разных людей за счет различного состояния «соков тела» в организме человека: крови, слизи, желчи, черной желчи.
39. Типы ВНД, присущие только человеку
И. П. Павлов наряду с «общими» типами (темпераментом), присущими и человеку и животным, постулировал и «специальные», которые свойственны только людям, ибо они отражают соотношения между первой (образной) и второй (речемыслительной) сигнальными системами. Он выделил три таких типа:
- художественный (особенно ярко у него выражена деятельность первой сигнальной системы);- мыслительный (у него заметно преобладает деятельность второй сигнальной системы);
- смешанный (деятельность обеих систем у него выражена одинаково).Художественный тип отличается выраженной наклонностью к образно-эмоциональному мышлению. Это не значит, что у него вторая сигнальная система не развита (т. е. не получило развития словесно-логическое мышление). Это означает лишь то, что люди данного типа необычайно остро, ярко, полно, непосредственно воспринимают действительность, а следовательно, у них хорошо выражена способность воспроизводить ее в художественных образах (что отличает многих артистов, художников, музыкантов).
Мыслительный тип характеризуется повышенной способностью и наклонностью к словесно-логическому (абстрактному) мышлению. Но при этом вовсе не обязательно, что у него слабо развита первая сигнальная система. Просто абстрактное мышление преобладает над образным. Поэтому можно сказать, что это стиль не только восприятия действительности, но и стиль мышления: художественный тип предпочитает переводить воспринимаемое в образы реальной действительности, а мыслительный тип - в отвлеченные, абстрактные символы.
Такая характеристика «специальных»» (частных) типов высшей нервной деятельности сложилась у И. П. Павлова на основе клинических наблюдений. Строгого обоснования и дальнейшего развития в его исследованиях она не получила. До настоящего времени остаются плохо изученными те основные свойства сигнальных систем, которые лежат в основе предложенной ученым классификации. Поэтому имеются расхождения во мнениях относительно природы и содержания второй сигнальной системы, а сами такие рас Как отмечает В. В. Печенков (1997), одни исследователи ограничивают ее только речью в ее слышимом и видимом выражении, другие, как Л. А. Орбели (1949), включают в функции второй сигнальной системы и мышление, а также восприятие и переработку других, неречевых, видов знаков (музыкальных звуков, рисунков, выразительных движений) на том основании, что способность к символизации носит всеобщий характер и не связана со спецификой используемых средств. Однако И. П. Павлов высказывался в том духе, что художественный тип не уступает мыслительному в развитии речевых и логических возможностей. Главное, что отличает «художников», - это синтетическая стратегия приема и обработки информации, благодаря чему они схватывают действительность целиком, не расчленяя ее на части. «Мыслителей» же отделяет преимущественно аналитическая стратегия восприятия и освоения действительности.
40. Особенности ВНД человека
Закономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизические механизмы, которые определяют особенности его внд. Павлов считал, что специфика внд человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миром, который стал возможен в результате деятельности людей и который выразился в речи.
Основа высшей нервной деятельности - условные рефлексы, возникающие в процессе жизнедеятельности организма, и позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Выработанные ранее УР способны затухать и исчезать благодаря торможению при изменении среды.
Раздражителями для образования условных рефлексов у человека являются не только факторы внешней среды (тепло, холод, свет, запасе), но и слова, обозначающие тот или иной предмет, явление. Исключительная способность человека (в отличие от животных) воспринимать смысл слова, свойства предметов, явления, человеческие переживания, обобщенно мыслить, общаться друг с другом с помощью речи. Вне общества человек не может научиться говорить, воспринимать письменную и устную речь, изучать опыт, накопленный за долгие годы существования человечества, и передавать его потомкам.
Особенностью высшей нервной деятельности человека является высокое развитие рассудочной деятельности и ее проявление в виде мышления. Уровень рассудочной деятельности напрямую зависит от уровня развития нервной системы. Человек обладает самой развитой НС. Особенностью внд человека является осознанность многих внутренних процессов его жизни. Сознание – функция человеческого мозга.
41. Структурно-функциональные особенности желез внутренней секреции. Понятие о гормонах. Психотропные эффекты гормонов
Железы внутренней секреции: центральные, периферические.К центральным относятся гипофиз, эпифиз, нейросекреторные ядра гипоталамуса.
К периферическим относятся все остальные:
1. Аденогипофизозависимые - щитовидная железа, кора надпочечников, половые железы,
2. Аденогипофизонезависимые - паращитовидные железы, островковый аппарат поджелудочной железы, одиночные эндокринные клетки.
Есть истинные железы и железы смешанной функции (например, поджелудочная железа одновременно является железной внешней и внутренней секреции, половые железы, плацента и др.) Б. Одиночные эндокринные клетки могут быть в различных органах. Эти железы обладают повышенной функциональной активностью, называются APUD системой. Клетки этой системы поглощают и декарбоксилируют предшественников аминокислот и вырабатывают нейроамины (некоторые авторы считают их нейротрансмиттерами). Эти клетки бывают различного происхождения: • Неврального происхождения - развиваются из нервного гребешка (в гипоталамусе, гипофизе, надпочечники (мозговое вещество), щитовидные железы, околощитовидные железы.Все железы вырабатывают гормоны (“приводящие в движение”). Гормоны - биологические активные вещества, обладающие строго специфическим и избирательным действием, способные повышать или понижать уровень жизнедеятельности организма.
По физиологическому действию гормоны подразделяются на: Пусковые (гормоны гипофиза, эпифиза, гипоталамуса). Воздействуют на другие железы внутренней секреции • Исполнители - воздействуют на отдельные процессы в тканях и органах Орган реагирующий на данный гормон является органом-мишенью (эффектор).Регуляция поступления гормона в крови происходит, как правило, по механизму отрицательной обратной связи. Избыточное содержание гормона в крови приводит к торможению их производства и наоборот.
42. Нервная система, значение и общий обзор строения
Нервная система - целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем эндокринной и иммунной. Нервная система обеспечивает возможность для развития психики. Значение нервной системы:
1. Осуществляет восприятие сигналов окружающего мира.
2. Лежит в основе сложного поведения, речи, мышления, сознания, памяти. 3. Согласует деятельность разных органов и систем. Строение нервной системы: Центральная: спинной мозг, нервные узлы
В органы чувств
Периферическая: головной мозг, нервы
Вегетативная нервная система ВНС координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гомеостаз. Ее деятельность подчинена центральной нервной системе и в первую очередь коре головного мозга. ВНС состоит из симпатического и парасимпатического отделов. Оба отдела иннервируют большинство внутренних органов и часто оказывают противоположное действие. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спинного мозга. Импульсы из нервных центров к рабочему органу проходят по двум нейронам. Парасимпатические ядра тела первых нейронов находятся в среднем, продолговатом отделах головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Парасимпатические ганглии содержат тела вторых нейронов и расположены около иннервируемых органов или в самих органах. Симпатические ядра находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне всех грудных и трех верхних поясничных сегментов. Кроме названных отделов большое значение имеет метасимпатический отдел вегетативной нервной системы, образованный системой ганглиев, расположенных во внутренних органах. Такие ганглии есть в мочевом пузыре, кишечнике. Метасимпатическая нервная система координирует их двигательную активность и независимость от ЦНС. Нервные окончания этой системы выделяют АТФ. Важное значение в регуляции деятельности внутренних органов имеет блуждающий нерв, отходящий от продолговатого мозга и обеспечивающий парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей. Импульсы, идущие по этому нерву, замедляют работу сердца, расширяют кровеносные сосуды, усиливают секрецию пищеварительных желез и т.д. Вегетативная нервная система выполняет в организме две основные функции: 1. Трофотропную - обеспечивает гомеостаз. Функция эта возложена, в основном, на парасимпатический отдел ВНС.
2. Эрготропная - приспособление к изменяющимся условиям внешней среды. Функцию эту выполняет в большей мере симпатический отдел ВНС. Соматическая нервная система руководит и управляет работой скелетных мышц и органов чувств.. Действия соматической нервной системы подконтрольны нашему сознанию. Вегетативная же нервная система заведует нашими внутренностями, железами, гладкими мышцами органов и кожи, сосудами, сердцем ну и т.д. Она не зависит от нашей воли, поэтому ее еще называют автономной.
43. Строение вегетативной нервной системы и ее особенности в строении с соматической нервной системой
Вегетативная нервная система ВНС координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гомеостаз. Ее деятельность подчинена центральной нервной системе и в первую очередь коре головного мозга. ВНС состоит из симпатического и парасимпатического отделов. Оба отдела иннервируют большинство внутренних органов и часто оказывают противоположное действие. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спинного мозга. Импульсы из нервных центров к рабочему органу проходят по двум нейронам. Парасимпатические ядра тела первых нейронов находятся в среднем, продолговатом отделах головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Парасимпатические ганглии содержат тела вторых нейронов и расположены около иннервируемых органов или в самих органах. Симпатические ядра находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне всех грудных и трех верхних поясничных сегментов. Кроме названных отделов большое значение имеет метасимпатический отдел вегетативной нервной системы, образованный системой ганглиев, расположенных во внутренних органах. Такие ганглии есть в мочевом пузыре, кишечнике. Метасимпатическая нервная система координирует их двигательную активность и независимость от ЦНС. Нервные окончания этой системы выделяют АТФ. Важное значение в регуляции деятельности внутренних органов имеет блуждающий нерв, отходящий от продолговатого мозга и обеспечивающий парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей. Импульсы, идущие по этому нерву, замедляют работу сердца, расширяют кровеносные сосуды, усиливают секрецию пищеварительных желез и т.д. Вегетативная нервная система выполняет в организме две основные функции: 1. Трофотропную - обеспечивает гомеостаз. Функция эта возложена, в основном, на парасимпатический отдел ВНС.
2. Эрготропная - приспособление к изменяющимся условиям внешней среды. Функцию эту выполняет в большей мере симпатический отдел ВНС. Соматическая нервная система руководит и управляет работой скелетных мышц и органов чувств.. Действия соматической нервной системы подконтрольны нашему сознанию. Вегетативная же нервная система заведует нашими внутренностями, железами, гладкими мышцами органов и кожи, сосудами, сердцем ну и т.д. Она не зависит от нашей воли, поэтому ее еще называют автономной.
44. Участие коры в регуляции двигательных функций
Большинство произвольных движений, инициируемых корой большого мозга, выполняются путем активации двигательных программ, заложенных в нижних областях мозга: спинном мозге, мозговом стволе, базальных ганглиях и мозжечке. Эти нижние центры, в свою очередь, посылают специфические регулирующие сигналы к мышцам. Однако для некоторых типов движений кора имеет почти прямой путь к передним мотонейронам спинного мозга, минуя любые двигательные центры. Это особенно справедливо для регуляции тонких быстрых движений пальцев и кистей рук. В самой двигательной коре можно выделить три отдела, в каждом из которых имеется собственное топографическое представительство мышечных групп и специфических двигательных функций: 1 первичная моторная кора; 2 премоторная область; 3 дополнительная моторная область. Первичная моторная кора лежит в первой извилине лобных долей впереди от центральной борозды. Непосредственно у сильвиевой щели лежит область лица и рта, в средней части первичной моторной коры представлена область руки и кисти. Туловище занимает область у верхушки мозга, а области первичной моторной коры, отвечающие за ноги и стопы, лежат глубоко в продольной щели. Мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот. Проекция нижних конечностей находится в верхних участках постцентральной извилины, а проекция головы и верхней половине тела - в нижних ее участках. Площадь представительства зависит от важности участка - она значительно выше для кистей рук, лица и голосового аппарата по сравнению с туловищем и нижними конечностями. Структурами коры, ответственными за замысел и организацию движения являются основные ассоциативные зоны коры: лобная ассоциативная область и теменная ассоциативная область. Лобная ассоциативная область, участвуя в реализации психических процессов, одновременно является местом организации целенаправленной деятельности, в том числе за счет принятия решения и формирования программы действия.
45. Активирующие системы мозга
Для того чтобы обеспечить полноценное протекание психических процессов, человек должен находиться в состоянии бодрствования. Для психической деятельности необходимо постоянное поддержание тонуса коры головного мозга. А.Р.Лурия разделил весь мозг на три функциональных блока, участие которых необходимо для любого вида психической деятельности:
1. Блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования.
2. Блок получения, хранения и переработки информации, поступающей из внешнего мира.
3. Блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.
В 1935 году бельгийский нейрофизиолог Бремер проводил перерезку ствола мозга между бугорками четверохолмия. Он обнаружил, что такое животное впадает в сон с соответствующим ритмом ЭЭГ и не реагирует на раздражение. Если же перерезку осуществлять на уровне шейных позвонков, то животное находилось в активном бодрствующем состоянии. В первом случае отсекается ретикулярная формация. Был сделан вывод, что за поддержание тонуса коры головного мозга ответственны структуры ретикулярной формации.
Для поддержания бодрствования важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярную формацию мозгового ствола. Вывод о влиянии ретикулярной формации на кору можно проверить экспериментально раздражением ядер РФ.
Такое исследование было проведено Мэгун и Моруцци. Если животное находилось в состоянии бодрствования, на ЭЭГ регистрировалась десинхронизация. Эта активация коры проявлялась на локально, а в обширных областях коры, т.е. эффект возбуждения был генерализован, проходил независимо от модальности стимула. Разрушение или повреждение РФ ведёт к резкому понижению тонуса коры, к состоянию сна или даже коматозному состоянию. В таком состоянии у животных отсутствует реакцию даже на сильные болевые раздражители. РФ – это скопление нервных клеток с длинными аксонами и малоразветвлёнными дендритами. РФ связана со многими структурами ЦНС. Все афферентные пути в ЦНС дают коллатерали в РФ. Связи РФ обширны со спинным мозгом, с вышележащими отделами головного мозга и с мозжечком.
Нейроны РФ подробно исследовал Моруцци, используя микроэлектродное отведение. Большинство нейронов РФ постоянно генерируют нервные импульсы с частотой 5-10Гц. С этой фоновой активностью суммируются афферентные импульсы и вызывают в одних нейронах учащение импульса, а в других – торможение.
ля клеток РФ характерна высокая химическая чувствительность клеточной мембраны (она постоянно деполяризуется различными химическими веществами). Нейроны РФ также очень чувствительны к фармакологическим препаратам. Например, барбитураты в первую очередь тормозят действие ретикулярных нейронов. Наряду с активирующими влияниями, существуют и тормозящие влияния РФ. Поэтому более правильно говорить о РФ как о модулирующей системе мозга. Например, в мосту есть ядро Моруцци, раздражение которого приводит к снижению тонуса больших полушарий и засыпанию. Ядра шва, выделяющие серотонин, при раздражении вызывают сон (участвуют в регуляции цикла сон-бодрствования). Тормозной центр также находится в латеральном гипоталамусе.
Одним из источников активации РФ являются постоянно поступающие в организм афферентные импульсы. Источники активности человека – это намерения и планы, перспективы и программы, направленные на достижение определённой цели. Для выполнения этих программ требуется определённая энергия и определённый уровень активности коры большого мозга. Эта активность стимулируется уже нисходящим влиянием коры на систему РФ (в основном здесь участвует лобная кора).
Посредством кортико-ретикулярных связей раздражение определённых участков коры может вызвать генерализованную реакцию пробуждения (активации). Т.о. можно сказать, что нейроны коры регулируют тонус РФ ствола мозга.
На кору больших полушарий также оказывает активирующее влияние система неспецифических ядер таламуса. Однако эта активация отличается от активации РФ, в отличие от которой имеет локальный характер.
46. Основные закономерности координационной деятельности ЦНС
Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центр и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основ принципы координации: 1. Принцип иррадиации. При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. 2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток. 3. Принцип реципрокности - согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов сгибание, разгибание и т. д.. 4. Принцип доминанты. Доминанта - господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса. 5. Принцип обратной связи. Различают два вида обратной связи: 1 положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний
2 отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции. 6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга. 7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения: оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции: 1 последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени
2 взаимная. Одновременно существует два процесса - возбуждения и торможения. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток.
47. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения. Интеграция регуляторных механизмов в процессе реализации биологических мотиваций
Мотивация - вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности. Поиск этот осуществляется весьма настойчиво, с большими затратами энергии и преодолением различных препятствий на пути к цели. Любое нарушение в балансе сахара, воды, кислорода или какого-либо другого нужного организму компонента автоматически приводит к появлению соответствующей потребности и к возникновению биологического импульса, который как бы толкает индивидууме, к его удовлетворению. Чем дольше баланс остается нарушенным, тем сильнее мотивация. и тем сильнее активируется организм. Равновесие же восстанавливается лишь после удовлетворения данной потребности; а вслед за этим исчезают вызванные этой потребностью побуждение и активация. К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, Ведущими биологическими потребностями являются: 1 пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2 питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3 температурная потребность - при изменении температуры тела; 4 половая потребность etc..Каждая мотивация строится по доминантному принципу, в соответствии с которым в первую очередь удовлетворяется ведущая доминирующая мотивация, имеющая в данный момент наибольшее для организма значение. Интеграция регуляторных механизмов в процессе реализации биологических мотиваций - Это способность регуляторных механизмов таких как гормоны оказывать влияние на поведение человека, способствуя реализации биологических мотиваций. Возникновение всех форм мотиваций связано с возбуждением различных подкорковых образований головного мозга, в первую очередь Гипоталамуса и структур лимбической системы Лимбическая система. Отдельные клетки и группы клеток гипоталамуса избирательно реагируют на изменение химического состава крови, омывающей эти клетки, а за счет многочисленных нервных связей с другими структурами мозга взаимодействуют с ними и активизируют их. В итоге происходит возбуждение соответствующих корковых структур и на этой основе - формирование целенаправленного поведенческого акта
Регуляция функций – это направленное изменение интенсивности работы органов, тканей, клеток, поддерживающее работу подсистем жизнеобеспечения и подсистем, отвечающих за выполнение специфических функций. Различают нервный, гуморальный и миогенный механизмы регуляции функций организма. Организм имеет механизмы саморегуляции, созданные природой в ходе его эволюции. Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение чувствительных (сенсорных) рецепторов. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлекторной дуги. В зависимости от отдела нервной системы выделяют соматические и вегетативные рефлексы.
Рефлексы делят на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышц увеличивает силу их сокращения. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения полого мышечного органа, то есть его растяжения. Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии.
48. Методы исследования ЦНС
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации удаления или разрушения участков мозга.
3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы: а. электроэнцефалография - регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро. в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков
6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза7. хронорефлексометрия - определение времени рефлексов. Электроэнцефалография ЭЭГ - метод регистрации электрической активности биотоков мозговой ткани с целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. Реоэнцефалография РЭГ - метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов. Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. Электромиография ЭМГ - метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности - биотоков, биопотенциалов. Хронаксиметрия - метод исследования возбудимости нервов в зависимости от времени действия раздражителя.
49. Синаптическая передача в ЦНС
Синапс - это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку мышечное волокно, секреторную клетку. Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом: Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех химических С. В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синоптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения.Электрические синапсы. В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование. В целом, такие синапсы они называются эфапсами обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Химические синапсы. По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона терминальные синапсы или его варикозную часть проходящие синапсы, которая заполнена химическим веществом - медиатором. Любой химический синапс, независимо от природы медиатора и хеморецептора, активируется под влиянием потенциала действия, прибегающего к пресинапсу от тела нейрона. В результате - происходит деполяризация пресинаптической мембраны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов кальция. В ответ на это происходит высвобождение квантов. В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинаптической структуры, обычно происходит повышение проницаемости для ионов натрия, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Если его величина достаточно велика и достигает критического уровня деполяризации, то генерируется ПД. В тормозных синапсах в результате взаимодействия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация. В гиперполяризованном состоянии клетка снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители или если она обладала свойством автоматии уменьшает спонтанную активность.
50. Формирование потенциала покоя и механизм возникновения потенциала действия
Потенциал действия - это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны. При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя - положительный. Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из трех фаз: фазы деполяризации, инверсии и фазы реполяризации. Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза фаза реполяризации возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит. Принцип все или ничего.

Приложенные файлы

  • docx 19024249
    Размер файла: 126 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий